удлиненных ребрах, выст

упавших далеко вбок от туловища натянута перепонка, образующая крылья.

Многочисленные Псевдозухии

Многочисленны и разнообразны в триасе были и представителя другого ствола

завропсид — архозавры. Корневой группой этого ствола являются

псевдозухии(Рис. 16), или текодонты, — преимущественно небольшие животные,

прими­тивные представители которых внешне несколько напоминали ящериц.

Но у псевдозухий череп сохранял типичное диапсидное строений, зубы сидели в

специальных ячейках, а не прикреплялись к краю челюсти, как у ящериц. Для

псевдозухий была харак­терна тенденция к удлинению задних конечностей,

связанная с пере­ходом к быстрому бегу на двух ногах (бипедальная локомоция).

Нужно отметить, что и ящерицы при максимальной скорости бегут лишь на двух

задних конечностях, приподняв переднюю часть тела и длинный хвост над землей.

Такой способ убыстрения бега был, видимо, характерен и для псевдозухии, по у

последних он получил более значительное развитие. Среди их потомков появились

насто­ящие двуногие формы.

Некоторые группы псевдозухий перешли к полуводному, или амфибиотическому,

образу жизни. В среднем и позднем триасе широ­ко распространены были

фитозавры, имевшие внешнее сходство с крокодилами. В позднем триасе от

псевдозухий возникли и настоящие крокодилы, оказавшиеся лучше

приспособленными к роли амфибиотических хищников и быстро вытеснившие

фитозавров. И фитозавры, и крокодилы конкурировали в водоемах с последними

стегоцефалами — лабиринтодонтами, представленными в триасе очень крупными

формами с огромным уплощенным черепом (достигавшим в длину 125 см). Однако и

эти гиганты не выдержали конкуренции с водными рептилиями. Последние

стего­цефалы вымерли к середине юрского периода. Зато выжили самые мелкие

потомки лабиринтодонтов, давшие начало бесхвостым зем­новодным; наиболее

древние представители последних, еще имевшие небольшой хвост, известны из

отло­жений нижнего триаса.

В триасе появились также черепахи и ряд других групп пресмыкающихся, которые

заслуживают особого рассмотрения.

Жизнь в Мезозойских Морях и Морские Рептилии

Теплые моря, заливы и лагуны океанов в мезозое были богаты жизнью. После

пермского вымирания разнообразие морских организмов в триасе вновь

возрастает. В эволюционных стволах переживших пермский кризис, появляются

многочисленные новы виды и новые крупные ветви. По-видимому, и мезозое возник

новый тип водорослей: во всяком случае, начиная лишь с юрских отложений

достоверно известны ископаемые остатки представителей диатомовых водорослей.

В донной фауне опять обильны мшанки; многочисленны морские ежи и морские звезды.

Постепенно растет численность и разнообразие брюхоногих моллюсков. Среди

двустворчатых моллюсков выделяется мезозойская группа рудистов, неподвижно

прикреплявшихся к субстрату одной из створок своей асимметрично

й раковины, которая у ряда форм достигала размера 1,5м. В триасе начинается

бурный расцвет аммонитов и белемнитов. Мезозойские головоногие были очень

разнообразны и по форме раковины, и по размерам, варьировавшим у аммонитов от

нескольких миллиметров до 3м.

Постепенно обновилась и ихтиофауна. В юрское время сформиро­вались существующие

и ныне группы пластинчато-жаберных хряще­вых рыб — акулы и скаты. Среди костных

рыб появились новые группы актиноптеригий: костные ганоиды и костистые рыбы.

Первые пережили расцвет в юрском и начале мелового

периода; вторые возникли в юрском периоде, а

начиная с мелового времени стали доминирующей

группой (к костистым принадлежит 95% всех

современных видов рыб). Про­должали существовать в мезозойских морях и

представители кистеперых — целаканты.

Всякая группа организмов, сумевшая в ходе эволюционных про образований

достичь нового уровня организации, под давлением естественного отбора

начинает «экологическую экспансию», осваивая все доступные на этом новом

уровне организации местообитания способы питания и т.п. Разнообразие

развивающихся при этом при­способлений (адаптаций) и возникающих жизненных

форм зависит от совершенства и пластичности организации данной группы.

Несомненно, одной из самых поразительных в этом отношении групп являются

pептилии, которые в мезозое освоили практически все возможные типы

местообитаний и дали фантастическое разнообразие жизненных форм, не

превзойденное ни одним другим классом животных. Триас ознаменовался успешным

освоением рептилиями не только пресных водоёмов (фитозавры и крокодилы), по и

морей. Морские рептилии получили в мезозое широкое распространение и были

чрезвычайно разнообразны.

Среди них наиболее известны завроптеригии. Это были животные странного облика.

Причудливый облик плезиозавров(Рис. 17) имеет, однако, современную аналогию

(хотя и в миниатюре); у морских змей ластохвостов также имеется утолщенное

туловище, плоский хвост и длинная топкая шея (в 4—5 раз более тонкая, чем

туловище). Такие пропорции помогают водному хищнику использовать массивное

широкое туловище как своего рода опору и воде на плаву, по

отношению к которой голова на длинной и гибкой шее имеет значительную

подвижность при ловле добычи и борьбе с нею.

Пищей завроптеригиям служили различные рыбы и головоногие (аммониты и

белемниты). Большинство плезиозавров, обладавших небольшой головой на тонкой и

длинной шее, питалось относительно некрупной добычей. Зато появившиеся в

позднеюрское время круп­ные плиозавры имели огромный череп (до 3м у 12-метровых

ящеров) с острыми зубами длиной до 10 см. Эти морские хищ­ники могли, вероятно,

питаться крупными глубоководными головоногими (подобно современным кашалотам) и

даже нападать на более мелких плезиозавров и

других морских рептилий. Наиболее совершенными пловцами среди морских рептилий

ме­зозоя, бороздившими как прибрежные моря, так и открытый океан, были

ихтиозавры. Их название означает «рыбоящеры», что подчеркивает внешнее сходство

этих животных с рыбами. Размеры ихтиозавров чаще

всего составляли 3—5 м, по некоторые виды достигали в длину 13 м. Ч

ереп ихтиозавров напомин

ал дельфиний большими глазницами, длинной узкой мордой, наверху у основания

которой располагались ноздри, и длинными узкими челюстями, уса­женными

многочисленными тонкими и острыми зубами. Как рыбы и китообраз

ные, ихтиозавры плавали за счет работы большого хвос­тового плавника,

расположенного, как у рыб, в вертикальной плос­кости (у дельфи

нов и других китообразных хвост располагается го­ризонтально). Имелся и

спинной плавник — стабилизатор движения. Ихтиозавры, по всей вероятности, уже

не могли выходить на сушу даже для откладки яиц.

Вероятно, они стали живородящими. Живорождение (даже с образованием примитивной

плаценты) не так уж редко среди пресмыкающихся: оно характерно, в частности,

для целого ряда видов современных ящериц и змей.

Летающие Ящеры и Птицы

Архозавры в мезозое овладели не только сушей, но и воздухом (их попытки выйти в

море были менее успешны). По крайней мере две группы этих рептилий(рис. 18)

приобрели способность к полету. Первой из них были птерозавры — летающие ящеры,

появившиеся в начале юрского периода. Крылья птеро­завров, как у летучих мышей,

были образованы летательными пере­понками, натянутыми между передними и задними

конечностями и телом. Но если у летучих мышей крыло поддерживается четырьмя

удлиненными пальцами передней конечности, то у птерозавров — лишь одним

гипертрофированным четвертым пальцем. Три других пальца кисти у них были

свободны, имели когти и располагались на сгибе крыла. Вероятно, птерозавры

могли использовать их при лазании и цеплянии. Крыло летающих ящеров было,

по-видимому, механически менее прочным, чем таковое летучих мышей. Однако

птерозавры были способны к достаточно разнообразным формам по­лета, как это

было показано аэродинамическими расчетами и экспе­риментами с моделями,

имитирующими летательный механизм этих животных. Многие особенности строения

птерозавров предвосхитили свя­занные с полетом приспособления птиц и летучих

мышей (возникшие независимо у каждой из этих трех групп летающих позвоночных).

Так, скелет птерозавров характеризовался высокой прочностью и легкостью, многие

кости были пневматизированы, облитерировались швы

между рядом костей черепа, сильно развитая грудина несла продольный киль для

увеличения поверхности прикрепления лета­тельных мышц. Хотя у примитивных

птерозавров сохранялись зубы, высшие представители этой группы их утратили и

приобрели рого­вой клюв. Головной мозг летающих ящеров в целом ряде отношений

напоминал мозг птиц: полушария переднего мозга значительно увели­чены, тогда

как обонятельные доли редуцированы, очень велик моз­жечок, крупные зрительные

доли среднего мозга оттеснены вниз и отчасти прикрыты большими полушариями и

мозжечком. Тело птерозавров было покрыто не чешуей, как у большинства рептилий,

а тонкими волосообразными придатками, сохранившимися, как и летательные

перепонки, на отпечатках в тонкозернистых породах, вмещающих ископаемые

остатки. Более примитивной группой летающих ящеров являются юрские рамфоринхи

(рис. 18), обладавшие длинным хвостом и хорошо развитыми зубами. В позднеюрское

время появля­ются птеродактили, у которых хвост ре­дуцировался (как и у высших

птиц). Вероятно, птеродактияи обла­дали более совершенным полетом, чем

рамфоринхи. Разные формы летающих ящеров сильно различались по размерам тела,

строению челюстей, форме крыльев и, очевидно, по характеру полета и способам

питания. Среди птеродактилей вьтречались виды размером с воробья, а самые

крупные представители птерозавров били самыми большими летающими животными,

когда-либо суще­ствовавшими на Земле. Долгое время рекорд размеров принадлежал

позднемеловому птеранодону — огромному ящеру, раз­мах крыльев которого

составлял 7,5—8 м, а их площадь — 5,8 м; масса тела птеранодона достигала 18—25

кг. Череп этого летающего гиганта имел странный торчавший далеко назад

заталочный гребень (может быть, уравновешивавший длинный тяжелый клюв), и общая

длина черепа от конца гребня до переднего конца беззубых челюстей постигала 2

м. Птерозавры были единственными летающими позвоночними на протяжении большей

части юрского периода. В поздней юре у них появились конкуренты, дальнейшие

эволюционные преобразования которых привели к формированию более совершенного

летательного аппарата и к достижению более высокого общего уровня организации.

Это были птицы. Впрочем, примитивные позднеюрские птицы по многих отношениях

еще уступали летающим ящерам и не могли спорить с ними за первенство в воздухе.

Остатки древнейших птиц, широко известных архео­птериксов, или «первоптиц»,

были най­дены в тонкозернистых сланцах Золенгофена (Западная Германия). В

организации археоптерикса причудливо объединены с одной стороны, птичьи, а с

другой — рептильные признаки. По отпечаткам на сланце видно, что тело

первоптицы было покрыто настоящими перьями. Крупные маховые перья формировали

несущую поверхность крыльев. Мозговая коробка была увеличена по сравне­нию с

таковой типичных рептилий, и головной мозг рядом особеннос­тей напоминал

птичий. Кости не были пневматизированы, а грудина невелика и лишена ки­ля,

следовательно, у археоптерикса не могло быть мощных летатель­ных мыши. Вряд ли

археоптериксы хорошо летали. Скорее всего, они лишь перепархивали на небольшие

расстояния среди кустов и ветвей деревьев. Современные им птерозавры,

несомненно, обладали зна­чительно более совершенным полетом.

Птицы, как и летающие ящеры, возникли от мелких архозавров, приспособившихся к

лазанию по деревьям. Более древние наземные предки птиц, несомненно,

использовали бипедальное (двуногое) передвижение (иначе нельзя объяснить

строение задних конечностей птиц). При лазании по деревьям и прыжках с ветки на

ветку очень полезны приспособления, позволяющие планировать, удли­няя прыжок. У

птерозавров таким приспособлением стали летательные перепонки, а у птиц —

перья, представляющие собой усложнен­ную модификацию роговых чешуй, характерных

для всех рептилий. Первоначально основной функцией перьевого покрова была

тепло­изоляция (эту функцию сохраняют перья и у современных птиц).

Усовершенствование этой первичной функции, сопровождавшееся разрастанием перьев

и усложнением их структуры, создало предпо­сылки для использования перьев в

формировании несущей поверхности крыльев, сначала

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11