ую среду между водой и сушей. Поэтому освоение суши

позвоночными могло происходить толь­ко в услов

иях влажного и теплого климата,

наиболее благоприятного для животных,

физиология ко­торых во многом еще подобна таковой

рыб, хотя ком­плекс необходимых основных предпосыло

к (преадаптаций) для пе­рехода к наземной

жизни должен был сформироваться у предков

наземных позвоночных еще во время обитания в

водоемах.

Расцвет Амфибий

В карбоне начинается расцвет др

евних амфибий, представлен­ных в позднем

палеозое большим разнообразием форм которых условно

объединяют под названием стегоцефалов, т.

е. «покрытоголовых». Этот термин, не имеющий

ныне таксономическою значения подчерк

ивает характерную особен

ность данных животных, голова которых сверху и с боков была з

ащищена унаследованным от рыб сплошным костный панцирем (так называемый

стегальный череп), пронизанным лишь отверстиями ноздрей, глазниц и «теменного

глаза».

Наиболее известной из

групп стегоцефалов

являются лабиринтодонты

, к числу которых принадлежат и ихтио-стеги. Их

название связано с

любопытной особенностью строения зу­бов,

также унаследованной от

кистеперых рыб: эмаль и дентин обра­зовывали

многочисленные складки

, так что на поперечном шлифе возникала карти

на, напоминающая лабиринт.

Лабиринтодонты в позднем палеозой были одной из

наиболее распространенны

х и обильных видов групп позвоночных. К ним

принадлежали и мелкие

и крупные (длиной более 1,5

м) формы. В карбоне преобладали виды со слабо

развитыми конечностями и длинным телом, которые,

вероятно, обитали в многочисленных

тогда болотах.

В пермское время появились крупные крокодилообразные

стегоцефалы с большой уплощенной головой

, а также мелкие виды с лучше развитыми конечностями и уко­роченными

туловищем и хвостом. Эти последние, скорее всего,

жили преимущественно на суше, питаясь различн

ыми наземными бес­позвоночными, хотя, как и все зем

новодные, нуждались в повышен­ной влажности воздуха

и близости водоемов для откладки икры. Как

считают некоторые авторы, мелкие лабиринтодонты,

державшиеся по берегам водоемов и спасавшиеся от наземны

х врагов прыжками в воду, стали предками

бесхвостых земноводных

, возникших вероятно, в

позднепермское время. Остальные два отряда

современных амфибий: хвостатые и безногие, или

червяги, произошли, п

о-видимому, от дру­гих групп стегоцефалов, которых объединяют в

подкласс лепоспондильных

. Среди лепоспондильных,

помимо лизорофов — возмож

ных предков указанных

современных групп, интересны своеобразные формы с крайне

удлинённым змеевидным те­лом, лишенным

конечностей (аистоподы

), а также при­чудливые пектридии

, одно из сем

ейств которых отлича­лось поразит

ельной структурой чере

па (его задние углы непомерно разрастались вбок

и назад в виде

длинных конических выростов). От примитивных

лабиринтодонтов в самом раннем карбоне (а может

быть, даже до конца

девона) обособилась группа

антракозавров, также об

итавших в прибрежной зоне водоемов. Однако

среди представителей этой группы очень рано намети

лась тенденция к освоению наземных

местообитаний. Как и в бо

льшинстве случаев, эта тенде

нция независимо и параллельно

разви- валась в разных

филетических линиях, в каждой из которых постепен

но формировались во многом сход

ные приспособления к жизни на суше. Антракозавров

и тех из их потомков, которые сохранили, несмотря

на наземный образ жизни, общий уровень

организации и характерные черты размножения и онтогенеза земноводных (с

от-кладкой икры в водоемах и водными личинками,

имеющими жабры),

объединяют в подкласс батрахозавров. К

батрахозаврам принадлежат сеймурии,

котлассии и родственные им формы, существовав

шие в пермском периоде. Сеймурии долгое время

считали не земноводными, а пресмыкающимися, так близки они во многих отно

шениях (по строению черепа, позвоночника и конечностей) к настоящим

реп­тилиям. Однако позднее были обнаружены остатки

личиночных форм этих животных, имевших сле

ды каналов сейсмосенсорных органов на костях

черепа и, следовательно, обитавших в воде. От

каких-то примитивных батрахозавров (пока еще

неизвестных) в раннем карбоне возникли настоящие реп

тилии. P. Кэррол

считает, что непосредственные предки пресмыкающихся

могли быть близки по

основным особенностям к позднекарбоновым

гефиростегам, которые, однако, существовали слишком

поздно, чтобы быть действительными предками рептилий. Возмож

но, гефиростеги были реликтовой группой,

сохранившей ряд архаических особенностей строения, характерных для

раннекарбоновых пред­ков пресмыкающихся. Настоящие рептилии известны начиная

со среднего карбона. Е. О

деон указал на близкое совпадение времени появ

ления пресмы­кающихся и разнообразных групп

высших насекомых — птеригот. Отметив, что все

наиболее древние рептилии были относительно мел­кими насекомоядными животными,

Е. Олсон пришел к выводу, что формирование

пресмыкающихся как группы было тесне связано с

использованием новой богатой пищевой базы, возн

икшей на суше с появлением насекомых.

Вероятно, уже в карбоне у рептилий сформировался целый ком­плекс приспособлений,

позволивших им и их потомкам стать в пол­ной мере

наземными животными. Важнейшим из этих

приспособле­ний, которое сделало возможными многие другие существенные

изменения организации, было развитие эффективного

механизма вен­тиляции легких посредством движений

грудной клетки.

Оно сде­лало ненужным кожное дыхание, которое у земноводных является н

еобходимым дополнением легочного. (Из-за

несовершенства венти­ляции легких, где скапливается избыток углекислого таза,

земноводные нуждаются в выведении последнего

через кожу).

Поэтому в коже рептилий стало возможно усиление

процессов ороговения эпидермиса, защищавшего

организм от постоянной потери влаги через покровы (неизбе

жной при кожном дыхании у земноводных) и риска гибели в сухом воздухе от

обезвоживания. После этого пресмыкающиеся получили

возможность заселить практически любые местообитания

на суше, вплоть до безводных пустынь. После

ликвидации кожного дыхания у рептилий стало возможно разд

еление в сердце арте

риаль­ной, поступающей из легких, и венозной, идущ

ей от всех остальных органов, крови, что также было невозможно для

земноводных. (У них от кожи кровь поступала в правое предсердие, а от легких —

в левое, и если бы эти потоки крови в желудочке сердца разделить, то кожное ды

хание стало бы невозможно использовать.) Все эти важней­шие

достижения реп

тилий наряду с целым рядом усовершенствований

скелета создали важнейшие пред­посылки для полного овладения наземной средой

обитания. Одновременно у древ

нейших рептилий возник второй комплекс

приспособлений, избавивших от связи с водоемами все важнейш

ие процессы, связанные с размножением. Это было появление внутрен­ него

осеменения вместо характерного для земноводных

наружного: формирование крупных яиц, обильно с

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11