оказавшихся неспособ­ными выдержать «пресс» со стороны активных хищников—

челюст­норотых. Современные бесчелюстные (круглоротые) насчитывают всего лишь

около 50 видов против примерно 20 000 видов р

азличных групп рыб.

Древнейшие представители всех групп рыб, обитавшие в морях и пресных водоемах

раннего и среднего девона, были одеты более или менее сильно развитым костным

панцирем, особенно мощным у так называемых панцирных рыб — плакодерм. Панцирь

плакодерм (Рис. 5) состоял из двух подвижно сочлененных друг с другом частей,

одна из которых защищала голову, а другая — переднюю часть туловища.

У плакодерм не было настоящих зубов; их заменяли острые бивнеобразные выступы

челюстных костей. Среди плакодерм были мелкие придонные формы, примером которых

может служить позднедевонская динихтис, у которой лишь одетая панцирем передняя

часть тела имела длину до 3,2 м. Плакодермы вымерли в раннем карбоне, уступив

место более прогрессивным группам рыб. Другой примитивной группой палеозойских

рыб были акантодии. Тело акантодий покры

вали многочислен­ные костные пластинки и крупные чешуи; имелись окостенения

и во внутреннем скелете. Для акантодий характерно сохранение ряда очень

примитивных особенностей. У них еще не установилось обыч­ное для большинства

позвоночных число пар конечностей; по бокам тела (рис. 6) тянулся ряд плавников

(до 7 пар), возникших, вероятно, в результате дифференциаци

и первоначально

цельных плавниковых складок. В дальнейшем средние плавники в этом ряду,

расположен­ные ближе к центру тяжести тела и поэтому малоэффективные и как рули

глубины, и как стабилизаторы движения, подверглись

редукции, так что сохранились лишь передняя и задняя пары. Акантоди

й обитали в прес­ных и морских водоемах с позднего силура до середины

пермского периода, когда эта древняя группа подверглась вымиранию.

Появление всех подклассов костных рыб

В первой половине девона существовали уже и представители всех подклассов

костных рыб: лучеперых , двоякодыщащих и

кистеперых . Хоановьте рыбы (Два последних подкласса) вели в ос

новном придонный, скрытный образ жиз­ни, охотясь

в гуще растительности. Кистеперые были хищ­никами,

подстерегавшими добычу в укрытиях, а двоякодышащие п

риспособились к питанию малоподвижными животными с твердыми панцирями (моллюски,

ракообразные). Хоановые рыбы

, сформировались во внутриконтинентальных пресных водоемах, т.е.

мелководных озерах, хорошо прогреваемых солнцем, обильно заросших водной

растительностью и отчасти заболоченных. В воде таких озер из-за гниения

растений нередко возникал дефицит кислорода. Это время и было «золотым веком»

хоановых рыб, приобретших ряд важных приспособлений к жизни в таких водоемах.

Важнейшим из них было развитие лeгкиx — дополнительного органа дыхания,

по­зволявшего использовать кислород воздуха при его недостатке в воде.

Появление обильной наземной флоры

Появилась и обильная наземная флора, имевшая характер густых влажных

тро­пических лесов. Среди древовидных растений выделялись представители

плаунообразных— лептадодендроды, достигавшие в высоту 40 и в диаметре до 2 м у

основания, и сигиллярии, достигавшие 30-метровой высоты. Среди этих гигантов

палеозойского леса высились и хвощеобразные пирамидальные каламиты с членистым

стеб­лем и мутовками

мелких жестких листьев. Очень обильны были раз­личные папоротники, как

ползучие, так и древовидные, хотя и не достигавшие такой высоты, как

плаунообразные, и составляющие вто­рой ярус лесной растительности и подлесок.

Заселенние суши растениями

положило начало почвообразо­ванию с обогащением

минеральных субстратов органическими ве­ществами.

К этому времени (силур —

девон) относится и

возникновение наиболее древних толщ горючих

ископаемых, образующихся при неполном разложен

ии скоплений раст

ительных остатков. Особо слож

ной для растений на суше стала проблема осуществления полового процесса: в

воде подвижные мужские гаметы лег­ко достигали яйцеклеток, тогда как в

воздушной среде при неподвижно­сти растений встреча

гамет невоз­можна без специальных приспособле­ний,

обеспечивающих их перенос от одного растения к

другому. Растения этого времени представлены

разнообразными

птеридоспермами, а также новой группой — ко

рдаитами

. Кордаиты были высокими деревьями, ство­л

ы которых напоминали хвойные, но высоко ра

сположенные кроны были

образованы крупными (длиной до 1

м) цветообразным

и или лентовидными листьями. В древесине

всех этих деревьев

не имелось годичных колец, что говорит об отсутст

вии четко выраже

нной сезонности климата. Наличие густых лесов

тропического характера вдоль морских побережий,

изрезанных лагунами,

пересеченных дельтами рек и на больших заболоченных территориях, создавало

предпосылки для интенсивного углеобразования. Мощные толщи каменных углей,

сформировавщиеся в это время в разных районах з

емного шара, дали название каменноугольному периоду.

Появление животных на суше

По мере заселения суши растениями появились предпосылки для освоения наземной

среды обитания животными. Скорее всего, пер­выми среди них были какие-то мелкие

растительноядные формы, су­ществовавшие в силурийском периоде, но не

оставившие следов в палеонтологической летописи

(во всяком случае, их остатков пока не

обнаружено). Как отметил М. С. Гкляров, для

многих групп бес

позвоночных животных освоение суши началось с

использования почвы как промежуточной среды обитания, в которой многие условия

(повышенная влажность, степень плотности) были в ка­кой-то мере близки к

таковым водной среды. В почве можно исполь­зовать многие приспособления,

сложившиеся в водной среде, при

относительно небольшой их модификаци

и (локомоторный аппарат, органы д

ыхания и др.). Вероятно, этим путем на сушу из водоемов проникли

различные группы червей, которые в ос

новном и остались почвенны­

ми обитателями. Жизнь в почве и разнообразных б

лизких к ней местообитаниях хар

актерна для наиболее примитив­н

ых современных групп наземных

беспозвоночных. Приспособление животных к

передвижению на суше требовало,

во-первых, совершенствования локомоторного аппарата, который должен

обеспечивать передвижение в условиях возросшей по

сравнению с водой силой тяжести; во-вторых, равичня

органов дыхания, способ-

ийх усваивать кислород воздуха и избавлять

организм от углекис­лого газа; в-третьих, формирования приспособлений,

препятствую­щих гибели орга

низма от обезвоживания, очень опасного в сухом

воздухе (при жизни в почве эти п

оследние приспособления еще не требуются). Они включают раз

витие таких покровов тела, которые м

аксимально снижают потери воды через испаре

ние, а также

совершенствование органов выделения, ко­торые должны выводить из организма

секреты в предельно обезвоженной, форме.

Появление крылатых насекомых

Во второй половине

раннекарбоновой эпохи появились наделен­ные крыльями высшие насекомые

. Вероятно, пре

дки крылатых насекомых

перешли к лазающей жизни на стволах и в кронах деревьев. Для облегчения пла

ниро­ вания при падениях и прыжках у этих живот

ных служили

уплощенные выступы стенки тела на грудних

сегментах. Из этих

неподвижных придатков в процессе длит

ельной приспособите

льной эволюции естественный oт6op сформировал

удивительный в своём

совершенстве летательный аппарат. К концу карбона

уже существовали

разнообразные группы летающих насекомых,

некоторые из них дож

или до современности (стрекозы, тараканы,

скорпионницы). Некоторые в

иды стрекоз тогда достигали

1 м. в размахе кры

льев. (Рис. 7)

Вслед за беспозвон

очными к освоению на

земной среды обита

ния приступили и позвоночные. Их вы­ход на

сушу мог осуществиться лишь после появления там соотв

ет­ствующей пищевой базы (достаточно обильной

фауны наземных беспозво­н

очных). Эти крупные животные не могли использовать

почву как про­межуточн

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11