набженных питательными веществами (желтком) и

способных обеспечить длительное развитие зародыша;

образование плотных ли

цевых оболочек, защи­щающих яйцо на суше от обезвоживания и механических по

врежде­ний; наконец, возникновение особых зародышевых оболочек

, обеспечивающих благопр

иятную среду для развития зародыша, осуществляющих газообм

ен и накапливающих экскрет

ы (из-за невозможности их выведения во внешнюю

среду). По признаку наличия этих зародышевых

оболочек высшие классы наземных позвоночных

объединяются в группу амниот, про

тивопоставляемую низшим позвоночным — анампиям

. Древнейшие и наиболее примитивные пресмыкающиеся принад­ле

жали к подклассу котилозавров (Рис.8). Название

«котилозавр» подчеркивает характерную особенность

черепа этих жи­вотных, защищающего голову сплошным

костным панцирем сверху и с боков, как у стегоцефалов, но более высокого и

узкого, чем у по­следних (и несколько

напоминающего у некоторых котилозавров при взгляде сверку чашу или кубок,

откуда и название: греч. kotylos — чаша, кубок

).

Жизнь в Позднем Палеозое

Пермский пе­риод стал временем

расцвета древних пресмыкающихся, быстро осваивавших все

новые местообитания,

вытесняя хуже присп

особленных конкурентов из числа ст

егоцефалов и батрахозавров, с

запозданием пытавш

ихся закрепиться на суше. Котилозавры разделил

ись на несколько основных эволюционных стволов,

первоначальная дифференциация которых была связана, ве­роятно, с освоением

разных способов питания и разли

чных местообитаний. От примитивных насекомоядных форм, ка

к уже упоминалось, возникли растительноядные

рептилии и крупные хи

щники. Самыми большими котилозаврами были

растительноядные парейазавры (рис. 9), известные из средне- и

верхнепермских отложений Европы и Африки. Эти

животные, достигавшив в длину окол

о 3 м, имели шир

окое массивное тело и крупный тяжелы

й череп с поразительно маленькой полостью, вмещавш

ей головной мозг. Наружн

ая поверхность

толстых черепных костей была покрыта

своеобразным бугор­чатым рельефом из приросших

к ним остеодерм (вторичных кожных окосте

нении, вообще

часто встречающихся у рептилий); по бокам черепа

выступали назад и в стороны толстые бугристые, иногда да

же «рогатые» костные пластины — «щеки» (отсюда название этих животных:

Pareiasauria — щекастые ящеры). Пар

ейазавры были, вероятно, неповоротливы и

медлительны; от нападений хищников и

х в какой-то мере защищал панцирь из толстых

костных бляшек — остеодерм, рядами сидевших в коже. Судя по строению зубов

парей­азавров (довольно слабых, с плоской ли

стовидной коронкой, имевшей зазубренные края), их

пищей служили какие-то сочные и мягкие растения, возможно водные. Не исключено,

что парейазавры обитали по берегам водоемов и болот, охотно забираясь в воду, и

по образу жизни были своеобразными палеозойскими бегемотами. Самые крупные

хищники пермского времени принадлежали к подклассу звероподобных, или

синапсидных, рептилий. У этих пресмыкающихся в

височной области черепа для его облегчения и предоставления необходимого

пространства сокращению мощных челюстных мышц возникла одна пара широких

отверстий, или височных окон, пронизавших наружный черепной панцирь и

ограниченных по бокам скуловыми дугами (рис. 10). Та­кой тип черепа, называемый

синапсидным, дал одно из названий под­классу. Самими древними звероподобными

рептилиями были пеликозав­ры, появивш

иеся уже в позднем карбоне. Их расцвет приходится на

раннепермское время, когда многие их представители достигал

и крупных размеров (до 2 м). Некоторые пел

икозавры (диметродон

, эдафозавр и др.) имели интересное

приспособление: гипертрофированные остистые отростки

спиновых позвонков у них поднимались над

позвоночником почти на 1 м, а у эдафозавра (рис.

11) на этих отростках имелись еще и ко­роткие боковые

выросты. Вероятно, между ними была натянута склад­ка кожи, образующая огромный

продольный гребень, называемый «спинным парусом». Может быть, эта складка

играла роль в термо­регуляции животного, увеличивая поверхность тела, что могло

в одних ситуациях усиливать теплоотдачу, в других же — содейство­вать по

вышению температуры тела при обогревании в солнечных лучах (по

вышение температуры тела путем инсоляции присуще всем современным

рептилиям).

Появление Терапсид

Большинство

пеликозавров вымерло уже к середине пермского периода, вероятно, не выдержав

конкуренции с представителями возникшей от пеликозавров более прогрессивной

группы звероподоб­ных реп

тилий — терапсид. В

позднепермской эпохе терапсиды с

тали доминирующей группой пресмыкающихся. Этому способствова

л целый ряд присущих им прогрессивных особенностей, в частности

усовершенствование наземной локомоции. У

большин­ства рептилий сохранилось примитивное

положение конечностей, при котором плечо и бедро располагаются в целом

горизонтально, локоть и колено направлены вбок, и

тело животного удерживается на весу усилиями мышц конечностей (отсюда

характерное для рептилий пресмыкание), когда

брюхо при движении лиш

ь незна­чительно приподнимается над субстратом). У

высших терапсид лок­тевой сустав повернулся назад, коленный — вперед, бедро и

плечо (и конечности в целом) оказались

расположенными под телом, высоко приподнявши

мся над субстратом; для поддержки тела при этом не требу

ется столь значительной работы мышц, как у

типичных пресмы­кающихся.

Терапсиды были очень разнообразны: среди них были и хищники различ

ных размеров, вплоть до трехметровых

иностранцевий (рис. 12) с клыками длиной более 10 см (своего рода

сабле­зубых тигров пермского периода), и

растительноядные животные, иногда имевшие прич

удливые и загадочные особенности строен

ия. В некоторых филогенетических стволах рептилий продолжалось

совершенствование приспособлений к на

секомоядности, которая была, вероятно, самой примитивной формой питания

пресмыкающихся. Это направление

эволюционных преобра­зований привело к появлению небольших и проворных

ящерицеобразных животных, причем сходный тип

строения сформировался параллельно в нескольких независимых эвол

юционных линиях. В других группах насекомоядных рептилий произошли некоторые

прогрессивные изменения организации, выразившиеся,

в частности, в усовершенствовании черепа. Эти животные, давшие начало двум

важнейшим подклассам рептилий — лепидозаврам и

архозаврам,— приобрели удлиненные челюсти, удобные

для схватывания мелкой подвижной добычи. В височной области у них появилась

сначала одна, а затем и вторая пара височных окон, расположенных одно над

другим и разделенных тонким костным мостиком (верхний височной дугой). Так

возник диапсидный

тип черепа (рис. 10), легкая и ажурная конструкция которого позволила вновь

усовершенствовать подвижность верхней челюсти и некоторых связанных с ней

костей, древнюю особенность, унаследованную наземн

ыми позвоночными от кистеперых рыб. В породах

из верхнепермских отложений Южной Африки сохранились остатки первых р

ептилий, имевших настоящий

диапсидный череп — эозухий

, наиболее известным представителем которых была

янгина. От эозухий возникли настоя­щие ящерицы

, у которых в связи с усилением подвиж­ности

верхней челюсти редуцировалась нижняя височная

дуга, связывавшая в диапсидном черепе задний

конец верхней че­люсти с областью челюстного

сустава. В результате череп ящериц приобрел легкую ажурную конструкцию (рис.

10). Вероятно, эозухие были также предками высших рептилий, при­надлежащих к

подклассу архозавров и оставивших самые яркие страницы в палеонтологиче

ской летописи мезозоя.

Мезозойская эра – век рептилий.

Предисловие

После завершения в середине пермского периода

оледенения Гондваны климат Земли стал более теплым (Возможно, это было связано

с перемещением Южного полюса с конти­нента в Тихий океан). Потепление продол

жалось на протяжении мезо­зойской эры, которая в целом была более

однообразной в климатическом отношении, чем другие эры фанерозоя.

В мезозое господствовали теп­лые климаты с относительно слабо выраженной

климатической зональ­ностью. При отсутствии

оледенений температура воздуха и воды в океане

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11