ные и колониальные представители различных групп

по­липов), стебельчатые иглокожие, плеченогие и

др. Большинство из них питалось различными

микроорганиз­мами (простейшие, одноклеточные водоросли и т.

п.), которых они раз­личными способами

отцеживали из воды. Такое фильтрационное пита­ние

было широко распространено среди древних животных, сохрани­лось оно и у многих

современных групп. Некоторые колониальные ор­ганизмы, обладавшие известковым

скелетом, возводили на дне моря ри­фы, подобно современным коралло­вым полипам.

Другие группы прикрепленных морских организмов, также пере­живших пышный расцвет

в палеозойской эре, сохранялись до наших дней в лице немногочисленных видов.

Таковы, например, стебель­чатые иглокожие,

представленные в палеозое семью классами, из которых

до наших дней дожили лишь морские лилии

. Сходная судьба была и у плеченогих—

своеобразных прикрепленных животных, снабженных

двустворчатой раковиной (рис. 13) и внешне напоминаю­щих двустворчатых

моллюсков, но резко отличающихся от них внут­ренним строением. Замечательно,

что с кем­брийского периода до наших дней просуществовал род

брахиопод лингула, который, судя по раковине,

сохранил строение практически без изменений в

течение свыше 500 млн. лет. Это один из наиболее ярких и удивительных примеров

эволюционного кон­серватизма.

С морским дном были тесно связаны и многие другие группы

животных. Некоторые приспособились к роющей жизни в толще дон­ных осадков

(различные черви, в том числе полухордовые; эти жи­вотные не имели твердого

скелета и не сохранились в палеонтологи­ческой

летописи палеозоя, но, несомненно, возникли еще в

докембрии).

Среди водорослей и кораллов по морскому дну медленно ползали

свободноживущие иглокожие (морские звезды, офиуры,

голотурии и др.) и моллюски, основные группы которых изв

естны начиная с кембрия. Свободноживущие

игло­кожие возникли, вероятно, от прикрепленных предков, унаследовав от них вне

шнюю радиальную симметрию тела. Организация же мол­люсков сложилась в

процессе приспособления к питанию различными донными обрастаниями и остатками

погибших организмов, пищей обильной и легко доступной. Такой способ питания не

требовал боль­шой подвижности. А для защиты мягкого тела у моллюсков развилась

прочная и тяжелая раковина, еще более ограничившая их подвиж­ность. Но одна из

групп моллюсков, вопреки общей эволюционной

тенденции своего типа к развитию малоподвижных донных форм, уже в кембрии суме

ла перейти к освоению свободного плавания. Это были первые

головоногие — наутилоидеи, или кораблики

, дожившие в лице единственного рода (Nautilus pompilius) до наших дней.

Раковина корабликов преобразовалась в гидростати­че

ский аппарат, позволяющий этим моллюскам изменять свою пла­вучесть, поднимаясь

или опускаясь в толще воды без мышечных уси­лий.

Среди палеозойских водных членистоногих были и

хищники, из которых особенн

о выделяются эвриптериды,

родственные современным

скорпионам, но достигавшие длины около 2

м (Рис. 3). Это были са

мые крупные членистоногие, когда-либо существовавшие на Зем

ле. Эвриптериды известн

ы начиная с ордовика. Они

достигли наибольшего расцве

та в силуре и первой половине девона, но уже с се

редины девона число их видов начинает сокращаться. В ранней

перми эти крупные

хелицеровые исчезают. Возможно, судьба

эвриптерид опре­делилась тем, что примерно с середины девона в роли кру

пных вод­ных хищников с ними начинают конкурировать различные группы хищных

рыб.

Превосходство Позвоночных Рыб над Членистоногими

Позвоночные рыбы оказались лучше приспособленными к быстрому пла

ванию в толще воды. Проблема локомоции у

древних позвоноч

ных была решена принципиально и

наче, чем у членистоногих. У позво

ночных развитие внутреннего: осевого скелета

(хорды, а затем позво

ночника) позволило использо­вать практически всю мускулатуру тела

для создания силы поступа­тельного дви

жения посредством волн

ообразного изгибания те

ла и мощных ударом

основного движителя—хвостового плавника.

У членистоногих хитиновый

наружный скелет не создавал таких предпо

сылок, а многочисленные членистые конечности

были приспособлены в первую очередь для

движения по дну, их ис

пользование для плавания менее эффективно.

После развития челюстей позвоночные

получили преимущество перед крупными

членистоногими и в приспособлении

для нападе­ния и защиты: внутренние челюсти

позвоночных, расп

оложенные в толще приводящих их в движение мышц,

механически прочнее и надежнее, чем наружные хватательные

приспособления и челюсти члопистоногих,

возникшие из членистых конечностей. Благодаря этим

преимуществам позвоночные заняли доминирующее

положение среди активно плавающих (нектонных)

жи­вотных с крупными размерами тела. Членистоногие оказались л

учше приспособленными среди относительно мелких

организмов; громад­ное большинство членистоногих

имеет небольшие размеры. Зато в этой сфере

членистоногие развили ни с чем не

сравнимое разнообра­зие мелких форм, поражающее воображение к

оличеством видов (в современной фауне - свыше 105 000 000 видов!).

Позвоночные появляются в палеонтологической

ле­тописи начиная с нижнего ордовика.

Общие предки позвоночных и

низших хордовых неизвестны; ве­роятно, эти

животные еще не обладали твердым скелетом и имели мало шансов для успешной

фоссилизации. О происхождении хордо­вых выдвигалось много различных ги

потез. Непосредственные предки хордовых, вероятно, пере­шли к ак

тивному плаванию в толще воды. Приспособления к нектонному образу жизни

создали предпосылки для дальнейшей прогрес­сивно

й эволюции этой группы. Активное плавание требовало

усовершенствования нервной системы, рецепторов и локомоторной системы. С

этим связано развитие мышц тела и возникновение ун

и­кального внутреннего скелета — хорды. Кроме того, в хорде имеются сократимые

волокна, подоб­ные мышечным; их локальное сокращение повышает жесткос

ть дан­ного участка

осевого-скелета и способствует быстрому выпрямл

ению соответствующего сегмента тела.

Древнейшие позвоночные были рыбообразными

животными, ли­шенными челюстей, с телом,

защищенным в той или иной степени панцирем. Их

панцирь был образован крупными щ

и­тами и более мелкими щитками и пластинками, состоящими из трех слоев

примитивных костных тканей (в том числе и

денти­на). Голову этих животных сверху и сбоку (а и

ногда и снизу) защищал сплошной головной щит с

отверстиями для глаз, непар

ного органа обоняния и так называемого «теменного глаза»

(светочувствительно­го дорсального придатка промежуточного мозга, игравшего у

примитивных позвоночных важную роль в регуляции различных функций организма

в соответствии с суточным и годовым циклами и с уровнем освещенности внешней

среды). Задняя часть тела была покрыта не­большими щитками, не

препятствовавшими изгибанию этого отдела туловища и работе хвостового плавника.

Настоящих парных конечностей у панцирных

бесчелюстных, видимо, еще не было, по по бокам тела позади головы имелась пара

покрытых чешуями придатков или плавниковых

складок.

Однако более прогрессивными группами позвоночных,

оказались челюстноротые.

Челюстноротые по­ явились в палеонтологической лето­писи в

позднем силуре; в девоне существовал

и уже разнообразные группы всех классов рыб. Их

общие предки пока остаются неизвестными. Основные

эволюционные дости­жения челюстноротых, обеспечившие им преобладание над

бесчелюстными, включают развитие челюстей, настоя­щих парных конечностей и

усовер­ шенствование жаберного аппарата. У челюстноротых жаберные дуги

расчленились на подвижные от­носительно друг друга

отделы, так что каждая дуга мог­ла складываться, как гармо

шка, и затем вновь расправляться с по­мощью

сокращения специальных мышц

. В результате возник эффективный

всасывательно-нагнетательный жаберный насос, позволив­ший значительно усилить

поток воды, омывающий жабры. Одновре­менно возникли предпосылки (преадаптации

) для использования передних жаберных дуг при схватывании и удержании

добычи, т. е. в роли челюстей. У бесчелюстных также

возник насос для вентиляции жабр, но устроен он совершенно иначе (и р

аботает менее эффективно), чем у челюстноротых.

В такой конструкции нет преадаптаций для развития челюстей. Весьма вероятно,

что их отсутствие сыграло немаловажную роль в вымирании остракодерм,

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11