была, вероятно, зн

а­чительно выше современной: на эква­торе на 3—5°, в

средних широтах на 10°, а в полярных на 20—40°. В то же время прои

сходили важ­ные изменения рельефа Земли и по­ложения континентов, которые

при­вели к формированию в общих чертах существующих

ныне континентов и океанов.

Триас — Время Обновления Фауны

Рубеж между пермским и триасовым периодами был отмечен существенными

изменениями в характере фауны наземных позвоночных(Рис. 13). В пермское время

преобладающими группами пресмыкающихся были звероподобные рептилии и

котилозавры, тогда как группы с диапсидным черепом (объединяе­мые иногда под

названием «завропсиды») оставались сравнительно немногочисленными. При этом

нужно отметить, что высшие звероподобные рептилии обла­дали рядом

прогрессивных признаков, отсутствовавших у завропсид (например, были способны

к пережевыванию пищи, значительно повы­шавшему степень ее усвоения в

кишечнике; вероятно, териодонты имели волосяной покров и т.д.). Победа в

борь­бе за существование была достигнута завропсидами, так сказать, во­преки

прогрессивным чертам организации териодонтов и, очевидно, основывалась на

каких-то важных преимуществах первых.

Английский палеонтолог Памела Робинсон предложила гипотезу, связывающую

изменения фауны рептилий в триасе с особенностями физиологии завропсид и

звероподобных пресмыкающихся, о которых можно судить по соответ­ствующим

характеристикам современных потомков тех и других. Современные завропсиды (в

широком смысле этот термин использует­ся для объединения пезвероподобных

рептилий, т.е. всех современ­ных групп этого класса, и птиц)

характеризуются наличием целого комплекса приспособлений к жизни и условиях

жаркого засушливого климата.

Это, во-первых, способность выживать при значительно бо­лее высоких

температурах тела, чем это возможно для потомков зве­роподобных рептилий —

млекопитающих (многие ящерицы — до 44°С, птицы — до 43°С, млекопитающие — до

39°С). При этом реп­тилии путем инсоляции используют энергию солнечного

облучения для повышения температуры тела до оптимального уровня (в связи с

этим для них сохраняет значение «черепной глаз», регулирующий различные

функции организма в зависимости от интенсивности падаю­щего света).

Во-вторых, у завропсид конечным продуктом их белкового обме­на, выводимым из

организма с мочой, является мочевая кислота, тогда как у млекопитающих —

мочевина. Мочевая кислота может образовывать перенасыщенные растворы, и

поэтому для ее выведе­ния из организма требуется примерно в 10 раз меньше

воды, чем для выведения мочевины. Следовательно, выделительная система

завро­псид гораздо лучше экономит влагу для организма, чем таковая

мле­копитающих.

Логично предположить, что организация завропсид складыва­лась в условиях

засушливого и жаркого климата, тогда как зверо­подобные рептилии возникли в

местах обитания с более влажным и прохладным климатом. Такие места обитания,

вероятно, были ши­роко распространены, особенно на континентах, входивших в

состав Гондваны, в эпоху великого оледенения (т. е. до середины пермского

периода). К концу пермского времени и в триасе во многих регионах климат

становится все более засушливым. За­сушливость климата должна была дать важные

преимущества в борьбе за существование

тем группам наземных животных, которые обладали

большей устойчивостью к действию высоких

температур, были способны лучше экономить влагу и с

помощью специальных форм поведения могли использовать энер­гию сол

нечного облучения для достижения оптимальной температуры своего тела.

Постольку по всем этим показателям завропсиды существенно превосходили

звероподобных рептилий, последние были оттеснены в еще сохранившиеся более

прохладные и влажные местообитания. В неблагоприятных условиях, при жесткой

конкуренции со стороны завропсид численность терапсид значительно упала и

большинство их групп вымерло.

В немногих существовавших в триасе филогенетических ство­лах высших териодонтов

продолжались изменения, наметившиеся еще среди

пермских терапсид. Общее направление этих

эволюционных изменений обозначают иногда термином

«маммализация», т. е. разви­тие комплекса признаков, характ

ерных для высших амниот — мле­копитающих. Здесь

мы вновь встречаемся с параллел

ьной эволюцией: сходные черты строения

независимо возникали в разных ли

ниях териодонтов. Среди этих признаков было

постепенное увеличение размеров полушарий переднего

мозга, приобретение мягких губ (что делало возможным сосание) и волосяного

покрова. По мнению Л. П. Татаринова, начаточные

волоски у териодонтов имели осязательную функцию,

располагаясь вблизи рта, как специализированные

осязательные во­лосы у млекопитающих. Однако П. Эллепбергер о

писал отпечатки волос на следах, вероятно, оставленн

ых ка­ким-то высших

териодонтом. Эти ископаемые следы были обнаружены в

отложениях нижней части среднего триаса. Поэтому

имеются основания считать, что волосяной покров был развит у териодонтов уже на

всем теле, как у млекопитающих, и, вероятно, имел ту же основ­ную функцию, как

и у последних, т. е. служил для теплоизоляции (Эта его роль понятна, если

принять гипотезу о возникновении и раз­витии звероподобных рептилий в

прохладных местообитаниях).

Цинодонтов продолжалось совершенствование механизма

пережевывания пищи с развитием окклюзии (смыкания коронок верхних

нижнечелюстных зубов в щечной области) и продольных и попереч­ных движений

нижней челюсти. Для обеспечения этих движений

произош­ли соответствующие перестройки че­люстных

мышц(Рис. 14), сыгравшие важную роль в дальнейшей эволюции челюст­ного

аппарата. Механически наиболее благоприятное

расположение челюст­ных мышц было достигнуто при

раз­растании зубной кости нижней челю­сти назад и вверх, с развитием высо­кого

венечного отростка, к которому прикреплялась

височная мышца. При этом задние кости нижней челюсти подверглись редук­ции.

Гипертрофия задней части зуб­ной кости привела к возникновению ее контакта с

чешуйчатой костью че­репа. Между двумя этими костями по­явилась суставоподобная

связь, кото­рая оказалась механически более эффективной опорой и осью враще­ния

для нижний челюсти, чем первич­ный челюстной сустав. Так возник вторичный

челюстной су­став, присущий среди всех позво­ночных только млекопитающим и

ставший поэтому важнейшим диаг­ностическим признаком последних. Реду

цированные кости первичного че­люстного сустава,

освободившиеся от прежней функции, вошли в состав

цепи косточек среднего уха в каче­стве двух наружных ее элементо

в (наковальни и молоточка), что ста

ло еще одной характерной

особенностью млекопитающих

, обеспечившей более тонкую слуховую чувствитель

ность в области звуков высокой частоты.

Наиболее древние ископаемые остатки млекопитающих, и

зверей, известны из верхнетриасовых отложений. Это были небольшие хищные

животные, вероятно, питавшиеся насекомыми и различными мелкими позвоночными

(Рис. 15). По всей вероятности, у них уже существовало выкармливание молоди

молоком поскольку оно присуще всем современным группам млекопитающих.

Интересно, что млечные железы возникли у древних млекопитающих из

видоизмененных потовых желез. Холден высказал предположение, что

первоначальной. функцией млечных желез было не столько выкармливание, скол

«выпаивание» детенышей, т. е. снабжение их необходимой влагой и солями; дефицит

влаги был особенно опасен для новорожденных детенышей млекопитающих в условиях

засушливого климата. С по способу развития современных однопроходных, наиболее

примитивных среди ныне живущих млекопитающих, древнейшие звери были

яйцекладущими, которые высиживали кладку или вынашивали яйца в специальной

сумке на животе.

В конце триаса млекопитающие уже были довольно разнообразны и принадлежали к

нескольким обособленным группам: триконодонтам, симметродотам и

трехбугор­чатым, различавшимся по строению зубов и, ве­роятно, по способам

питания и пережевывания пищи.

Несмотря на ряд прогрессивных особен

ностей (некоторое увеличение гол

овного мозга, забота о потомстве и

выкармливание его молоком, пережевывание пищи, волосяно

й покров, расп

оложение конечностей под туловищем, обеспечивавшее болев совершенную локомоцию),

млеко­питающие в мезозое не достигли больших успехов

в борьбе за суще­ствование. Они оставались относительно

малочисленными мелкими

животными и, вероятно, вели ночной или сумеречный

образ жизни (характерный для большинства зве

рей и ныне),

обеспечивавший более

благоприятные для них условия влажн

ости и температуры. Воз­можно, именно

несовершенство систем терморегуляции и выделения,

«настроенных» на условия от

носительно низких

температур и высо­кой влажности (как у их предков

— терапсидных рептилий), не позволили мезоз

ойским млекопитающим успешно конкурировать с

завропсидами. Хотя мезозойский млекопитающи

е уже обладали таким хорошим теплоизолятором, как шерстный покров, и,

вероятно, мог­ли усиливать теплоотдачу за сч

ет потоотделения, у них еще не было совершенной интеграции разных механизмов

терморегуляции в еди­ную систему; они не могли имет

ь достоянной

температуры тела и про­игрывали рептилиям в усло

виях жаркого

и сухого климата.

В триасе начался подлинный расцвет

рептилий, особенно много­численны и разнообразны

становятся группы пресмыкающихся с диапсидным черепом.

Среди лепидозавров появляются клювоголовы, дожившие до наших дней в лице

единственного современного вида — гаттерии. Широте

распространение в триасе получила родственная клювоголовым группа ринхозавров ,

довольно крупных (0,5—5 м) животных, челюсти которых были пре­образованы в

мощный беззубый клюв. Эти животные несколько на­поминали дицинодонтов и,

возможно, конкурировали с ними.

В среднем триасе появляются настоящие ящерицы, которые вскоре становятся очень

разнообразными. Замечательно, что среди позднетриасовых ящериц икарозавры

развили приспособления к планирующему полету, подобно современным агамовым

ящерицам Draco volans («летающим драко­нам»); на

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11