формированию механически несо­вершенной конструкции конечнос­тей (редук­ция

пальцев опережала преобразова­ния запястья и предплюсны), которая не

обеспечивала над­лежащего перераспределения нагру­зок. В итоге при

конкуренции с представителями адаптивных линий инадап­тивные (В. О.

Ковалев­ский назвал инадаптивным такой путь эволюционных преобразований, при

котором формирующееся при­способление несет в себе предпосыл­ки для

возникновения тех или иных внутренних противоречий; послед­ние нарастают по

мере развития приспособления, приводя в конце концов к эволюционному тупику)

формы в дальнейшем выми­рали. Филогенетические изменения как по адаптивному

(свободному от по­добных внутренних противоречий), пути происходят под

контролем естественного отбора и всегда явля­ются приспособительными (так что

сам термин «инадаптивный» = неприспособительный). Отбор благоприятствует

любым изменениям, дающим какой-либо выигрыш в борьбе за существование на

данном историческом этапе, и не может «предвидеть» дальнейшей судьбы

происходящих преобразований. Поэтому равно возможны и адаптив­ные и

инадаптивные варианты изменений, поскольку вредные послед­ствия инадаптивного

пути (например, рис. 22) проявляются лишь на последующих этапах филогенеза и

не сами по себе, а при конкуренция с более удачными, адаптивными вариантами.

Оригинальная фауна Африки.

В Африке тем временем сформировалась своя оригинальная фауна растительноядных

млекопитающих. В состав этой фауны входили внешне резко различающиеся

животные: огромные хоботные, небольшие даманы, или жиряки, напоминаю­щие

внешним обликом и образом жизни некоторых грызунов, вымершие еще в палеогене

эмбритоподы, отдаленно похожие на носорогов или титанотериев, и перешедшие к

водному образу жизни сиреновые.

Рассмотрим древнейшего из известных представителей хоботных - меритерия из

позднего эоцена и раннего олигоцона Египта, а также мастодонтов. Меритерий

был величиной с тапира и внешне, вероятно, походил на это животное, имея

зачаточный хобот. Вторые пары резцов в верх­ней и нижней челюсти были сильно

увеличены; их дальнейшая ги­пертрофия у более поздних хоботных привела к

формированию бивней. В раннем олигоцене появились древнейшие мастодонты —

более высокоразвитые хоботные, внешне уже напоминавшие настоящих слонов. По

паре гипертрофированных резцов-бивней было как в верхней, так и в нижней

челюсти. Морда у мастодонтов оставалась удлиненной, поэтому хобот (результат

разрастания верхней губы и носа) был относительно коротким. Масто­донты были

много крупнее меритерия, некоторые виды уже в олиго­цене достигали размеров

современных слонов. Мастодонтами называют представителей нескольких семейств,

существовавших с олигоцена до плейстоцена.

Интересно возникновение в раннем эоцене крупных наземных нелетающих птиц с

редуцироваиными крыльями. Некоторые из них обладали высоким массивным клювом с

острыми краями и были, ве­роятно, опасными хищниками. Североамериканская

эоценовая диат­рима (Рис. 23), достигавшая двухметровой высоты, и более

поздний, миоценовый фороракос из Южной Америки, по­жалуй, напоминали двуногих

хищных динозавров (разумеется, на более высоком уровне орган

изации). Сущ

ествование таких крупных нелетающих птиц показывает, что после вымирания

динозавров пти­цы, как и млекопитающие, сделали

попытку занять освободившиеся в биоценозах экологические ниши крупных хищников.

Неудача птиц в этой роли может быть связана с меньшим (по сравнению со зверями)

совершенством размножения и трудностями насиживания яиц и выращивания птенцов

для нелетающих видов, численность ко­торых, как крупных хищников, не могла быть

высокой. Во всяком случае, эти своеобразные «пернатые динозавры» вымерли после

по­явления высших групп хищных млекопитающих. Уже с позднезоценового времени

известны пингвины, вся история которых проходила в южном полушарии. Ископаемые

пингвины найдены в Новой Зеландии и Южной Америке.

Развитие Жизни в Неогене

В неогене получили преобладание виды наземных животных, при­способленные к жизни

в открытых и относительно сухих

местообитаниях типа лесостепей, степей и саванн. В олигоцене вымерли многие

формы, тяготевшие к лесам, влажным лугам, заболоченным участкам и тому подобным

местам, характерным для палеогена. Эта судьба постигла многие группы

непарнокопытных. Зато парнокопытные начиная с

олигоцена широко распространились и быстро

прогрессировали. Особенно это относится к наиболее новым их группам:

оленям, жирафам, вилорогам и м

ногочисленным полорогим. Успех этих форм

преждо всего связан со специализацией зубов и пищевари

тельной системы к пе

реработке грубых растительных кормов, злаков.

В неогене максимального расцвета достигли также

хоботные, рас­селившиеся из Африки в Евразию, затем в Север

ную и наконец в Южную Америку. Центральный

эволюционный ствол хоботных был представлен

мастодонтами, среди которых появились очень разнообразные формы: с коротк

им и длинным хоботом, различного строения би

внями и т. п. Чрезвычайно своеобразны были так

назы­ваемые лопаторылые мастодонты,

y кото­рых передняя область нижней челюсти чрезвы­чайно удли

нилась, образовав вместе с огромными уплощенными

резцами своего рода «совок» или «лопату», далеко выдвинутую вперед и имевшую

чудовищную длину: у животного, достигавшего в холке

высоты 2,5 м, нижняя

челюсть составляла более 2 м. По-видимому,

лопаторылые мастодонты использовали свою феномен

альную нижнюю челюсть как лопату, подцепляя ею

какой-то растительный корм: сочные листья, клубни

или корневища водных растений.

От мастодонтов в миоцене возникли и настоящие слоны.

Иx родиной, вероятно, была Южная Азия, откуда они в плиоцене расселились в

Европу, Северную Америку и Африку. У слонов, в

отличие от мастодонтов и динотериев, сохранилась лишь верхне­ челюстная пара

бивней, но особенно характерной чертой настоящих слонов является строение их

огромных коренных зубов.

0билию растительноядных

млекопитающих в лесостепях и неогена соответствует и разнообразие хищников. В

миоцене су­ществовали уже все семейства современных хищных млекопитающих,

представленные главным образом примитивными формами (большин­ство современных

родов известно начиная с плейстоцена). Среди ископаемых кошачьих интересна

группа так называемых

саблезубов, суще

ствовавшая с олигоцена до плейстоцена. Этих хищ

ников иногда называют «саблезубыми тиграми», но к тиграм они бы­ли не более

близки, чем к львам, леопардам или домашним кошкам (которые являются

представителями другого подсемейства кошачьих, собст

венно кошек). Саблезубы обладали огромны­ми,

уплощенными с боков клыками, достигавшими у крупных форм длины около

15 см; этим клыкам хищники и обязаны своим названием

. Череп имел относительно длинную (по

сравнению с собственно ко­шачьими) морду.

Своеобразным было и телосложение саблезубов

, характеризовавшееся коренастым, крепким

туловищем, мощной шеей и могучими когтистыми лапами, причем передние конечности

были длиннее и, видимо, сильнее задних. Такой тип телосложения сов­сем не

соответствует способам охоты, характерным для современных кошачьих; едва ли

саблезубы могли совершать дальние прыжки на добычу из засады или стремительно

преследовать ее даже на коротких расстояниях.

Чудовищные клыки и способность чрезвычайно широко

открывать пасть, отводя нижнюю челюсть далеко вниз и

назад (под углом, близким к прямому или даже несколько большим), указы

вают на то, что главным способом умерщвления

добычи у саблезубов было нанесение страшных ударов клыками, глубоко

вонзавшимися в тело жертвы и причинявших тяжелые ранения. Вероятно, основной

добы­чей больших саблезубов (среди них имелись и относи­тельно мелкие виды)

были крупные толстокожие животные (хобот­ные, носороги и др.), на которых

хищники нападали из засады. Вымирание большинства круп­ных растительноядных

форм к концу плейстоцена привело к вымира­нию охотившихся на них саблезубов.

В миоцене водные млекопитающие пополнились ластоногими

. Общие особенности строения ластоногих

сформировались параллельно и независимо в трех

указанных группах. На огромных пространствах Северной Америки, Европы, Азии и

Африки, занятых лесостепями и степями с раз

ной степенью увлажненн

ости, в позднем миоцене и плиоцене получила широчайшее рас­пространение

характерная фауна, которую называют «гиппарионо-вой»

по самому характерному ее представителю, трехпалой лошади —

гиппариону (рис. 24). Многотысячные табуны

гиппарионов паслись на лугах и остепненных

участках, перемежавшихся с рощами широколиственных

листопадных деревьев и кустарников (дуб, бук,

ясень, вяз, ольха,

различные виды тополя, клен, грецкий орех и др.), и разреженными лесами (вкл

ючавшими широколиственные и хвойные деревья: сосны, секвойи, болотные

кипарисы), прорезанных долинами рек и заболоченными низинами. Вместе с

гип-парионами обитали разнообразные антилопы, олени, древние жирафы,

хоботные (мас­тодонты и динотерии), носороги и страусы (бли

зкие к современным африканским). В состав

гиппарионовой фауны входили, конечно, и хищники (саблезубы, различные псовые,

гиены, росомахи, куницы, и др.), а также различные другие ж

ивотные (грызуны,

зайцеобразные, обезьяны). По-видимому,

гиппарионовая фауна, рассматриваемая в целом, была в значительной степени

предковой для современной фауны Аф­рики, включающей представителей тех же ос

новных групп живот­ных. По аналогии с недавним прошлым африканских саванн и

по оби­лию ископаемых остатков различных копытных в местонахождениях

гиппарионовой фауны можно заключить, что в конце миоцена — плиоцене на огромных

пространствах равнин Старого и Нового Све­та паслись неисчислимые стада

гиппарионов, антилоп, оле

ней, хо­ботных и других растнтельноядных

млекопитающих. Ю. А. Орлов высказал пред

положение, что в зоне умеренного пояса, где уже в неогене были отчетливо

выражены сезонные изменения кл

имата, эти гигантские стада копытных и сопровождавшие их хищники должны были

совершать весной и осенью далекие миграции,

подобные мигра­циям африканских копытных

(связанным с сезонным выпаде

нием осадков), но в гораздо большем масштабе.

Четвертичный Период

В плейстоцене происходило дальнейшее похолодание климата, сопровождавшееся

постепенным отступанием теплолюбивой флоры и

фауны в Евразии и Северной Америке к югу. Широкое

распростране­ние получили листопадныеи хвойные

леса, общий облик которых уже напоминал

современные леса умеренного пояса. Состав фауны

также приближался к современному; появились многие нын

е существую­щие роды млекопитающих.

Одиако в плейстоцене сохранялись и

более древние формы и

группы животных (мегатерии, токсодонты,

мастодонты, динотерии, саблезубы и др.), особенно многочисленные в Америке.

Появились и некоторые своеобразные виды, которым нe суждено было пережить

плейстоценовую эпоху. Среди них инте­ресны гигантские бобры — трогонтерии,

имевшие длину более 2 м; большерогие олени (рис. 25), достигавшие высоты в

холке около 2 м, но особенно зам

ечательные поистине гигантскими ветвистыми

рогами, размах которых превышал 4 м. Из плейстоценовых отложений извест

ны многочисленные наход­ки крупных нелетающих

страусоподобных птиц, отдельные виды ко­торых дожили до наших дней

(африканские, австралийские и амери­канские ст

раусы), другие вымерли к концу плейстоцена или были

истреблены человеком в совсем недавнее вре­мя.

Эта печальная судьба постигла в первую очередь

гигантских птиц, обитавших на островах:

мадагаскарских эпиорнисов и новозеландских моа

, достигавших в высоту 3,3 м. На Новосибирских

островах, на Аляске, на Украине и т. д. были

обнаружены огромные скопления ск

елетов мамонтов, так назы­ваемые «мамонтовы кладбища». О причинах возникнов

ение мамонто­вых кладбищ было высказано немало

предположении. Наиболее веро­ятно, что они

формировались в резуль­тате сноса течением рек

(особенно вовремя весенни

х половодии или летн

их разливов; в паводки всегда погибает много животных) в раз­ного рода

естественные отстойники (заводи, устья оврагов и

т.п.) и их накопления там в течение многих лет.

Вместе с мамонтами обитали и шерстистые носороги,

покрытые густой коричневой шерстью.

Облик этих двурогих носоро­гов, так же как и мамонтов и других животных

мамонтовой фауны, был запечатлен людьми каменного

века — кроманьонцами в их ри­сунках на стенах пещер. На основании

археологических данных мож­но с уверенностью утверждать, что древние люди

охотились на самых различных животных, входивших в

состав мамонтовой фауны, в том числе и на самых

крупных и опасных — шерстистых носорого

в и са­мих мамонтов (а в Америке на еще с

охранившихся там мастодонтов и мегатериев). В связи с этим высказывались

предположения, что человек мог сыграть опр

еделенную роль (по мнению некоторых ав­торов, да

же решающую) в вымирании многих плейстоценовых жи­вотных. Од

нако в целом это представляется маловероятным, если учесть очень

ограниченные возможности людей каменного века в их воздействии на природу, их

малочисленность.

Вымирание мамонтовой фауны отчетливо коррелирует с

концом последнего оледенения 10—12 ты

с. лет назад. Поте

пление климата и таяние

ледников резко изменили

природную обстановку в прежнем поясе приледниковой

тундростепи; возросла влажность воздуха и усилилось выпадение

осадков; как следствие, на больших территориях

развилась заболоченность, зимой увеличилась высота снежного покрова. Животные

мамонтовой фауны, хорошо защищен­ные от сухого холода и способные добыватъ себе

пищу на просторах тундростепи в малоснежные зимы ледниковой эпохи, оказались в

крайне неблагоприятной для них экологической обстановке. Обилие снега зимой

сделало невозможным добывание пищи в достаточном количестве. Летом же высокая

влажность и заболачивание почвы, крайне неблагоприятные и сами по себе,

сопровождались колоссаль­ным возрастанием численности кровососущих насекомых

(гнуса, столь обильного в современной тундре), укусы которых изнуряли животных,

не давая им спокойно кормиться (как это происходит и ныне с северными оленями).

Таким образом, мамонтовая фауна оказалась за очень

короткий срок (таяние ледников происходило очень

быстро) перед лицом резк

их изменений среды обитания, к которым большинство

составлявших их видов не сумело столь быст­ро приспособиться, и она прекратила

существование. Из числа крупных млекопитающих этой фауны сохранились до наших д

ней северные олени,

обладающие большой подвиж­ностью и способные сове

ршать дальние миграции: летом в тундру к морю, гд

е меньше гнуса, а н

а зиму на ягельные

пастбища в лесотундру и тайгу. Приспособились к новым условиям некоторые мелкие

животные из состава мамонтовой фауны (лемминги,

песцы). Но болышинство видов млекопитающих

этой удивительной

фауны вымерли к

началу голоценовой эпохи.

После завершения последнего оледенения 10—12 тыс.

лет назад Земля вступила в голоценовую эпоху

четвертичного периода, в те­чение которой установился современный облик фауны и

флоры. Условия жизни на Земле ныне

значительно более суровы, чем на про­тяжении мезозоя, палеогена и большей

части неогена. И богатство и разнообразие мира организм

ов в наше время, судя по всему, сущест­венно ниже, чем за многие прошлые

эпохи.

Заключение.

В голоцене все большую возможность воздействия на

среду оби­тания приобретает человек, "венец творения". В наше время с развитием

технической цивилизации деятельность зюдей стала

поистине важнейшим гло­бальным фактором, активно изменяющим биосферу, часто

далеко не в лучшую для природы сторону. В связи с формированием: человека

современного вида (Homo sapiens) и развитием

человеческого общества в течение четвертичного

периода этот период кайно­зойской эры был назван

антропогенои. Эволюция самого человека в общих четрах хорошо известна

всем, поэтому я не буду заострять на ней внимание.

Список литературы.

1. Бернал Д. Возникновение жизни, М„ 1969.

2. Борисяк А. А. Из истории палеонтологии (идея эволюции). М.—Л., 1966.

3. Брукс М. Климаты прошлого. М„ 1952.

4. Варсанофьева В. А. Развитие жизни на Земле. М„ 1948.

5. Голенкин М. И. Победители в борьбе за существование, М., 1959.

6. Ливанов Н. А. Пути эволюции животного мира. М„ 1955.

7. М. Иорданский Н. Н. Развитие жизни на Земле. М. 1979.

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11