от друга, селекционеры отбирают формы с меньшей или обедненной устойчивостью.

Такие формы обладают меньшим числом генов устойчивости, но в некоторых более

удачно могут сочетаться другие ценные признаки и свойства. Если донор

обладает многими несцепленными в блоки малыми генами, то при беккроссах

устойчивость обусловленная ими распадается.

У самоопыляющихся культур при ступенчатых скрещиваниях (прерывистые,

беспрерывные) представляется возможность решения нескольких задач. Возможно

объединение в одном генотипе устойчивости всех участвующих в гибридизации

родительских форм к одной или нескольким болезням. Можно получить новую

устойчивость или ее трансгрессию за счет полимерного, аддитивного,

комплементарного и других взаимодействий генов и действия генов

модификаторов.

При селекции многобарьерных и конвергентных сортов, обладающих различными

типами устойчивости, действие малых генов может быть маскировано действием

больших генов устойчивости. В этом случае необходимо иметь вирулентные к

большим генам расы-биотипы-патотипы, на фоне которых можно выявить действие

других генов. Если таких патотипов не имеется, то в процессе селекции можно

потерять устойчивость обусловленную малыми генами. Этот случай был назван Ван

дер Планком (1966) «эффектом Вертифолии». Аналогичная необходимость в

вирулентных к различным генам устойчивости «тестирующих» расах возникает при

конвергентной селекции. При отсутствии таковых можно использовать различные

маркеры генов устойчивости [Попереля, Бабаянц, 1978]. Для определения числа

генов устойчивости в селектируемых линиях можно пользоваться методом

гибридологического анализа.

При селекции перекрестноопыляющихся культур на устойчивость к болезням

селекционеры широко применяют инбридинг или рекуррентную селекцию. Последняя

состоит из чередующихся инбридингов и аутбридингов. Эти методы позволяют

сконцентрировать в линиях и гибридах гены как с аддитивным, так и с

неаддитивным эффектом. Возможны и другие типы скрещиваний (беккросс,

синтетические и др.).

Дикие сородичи культурных растений являются источниками устойчивости растений

ко многим болезням. В научной литературе имеются многочисленные примеры

успешного переноса с помощью отдаленной гибридизации устойчивости к

заболеваниям от отдельных видов в большинство сельскохозяйственных культур.

Значимость отдаленной гибридизации при селекции на иммунитет возрастает, т.к.

с каждым годом все острее возникает потребность в новых эффективных генах

устойчивости. Возможности ее значительно повысились в связи с унификацией и

разработкой методов преодоления нескрещиваемости, использованием для этих

целей культуры клеток и тканей и других достижений.

При селекции на устойчивость к болезням применяются массовый и индивидуальный

отборы. Они могут применяться как самостоятельно, так и чередоваться с

гибридизацией и другими методами. В этих случаях индивидуальный отбор (метод

Педигри) является основным.

2. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1 Материалы и методика

Изучали генетическую основу устойчивости сортов озимой мягкой пшеницы Bayden,

Tomo и Welton (Англия), линий 5/37-91 (Одесская полукарликовая х Aegilops

cylindrica), 2-3/99 ((Grana x Agatha) x Michigan Amber) к возбудителю бурой

листовой ржавчины Puccinia recondita Rob ex Desm f. sp. tritici. Линии

созданы в Селекционно-генетическом институте.

Bayden относится к разновидности лютесценс, является полукарликовым

высокопродуктивным сортом. Обладает высокой устойчивостью к возбудителям

мучнистой росы, бурой листовой и желтой ржавчины, септориоза.

Tomo относится к разновидности лютесценс, является полукарликовым

высокопродуктивным сортом. Обладает высокой устойчивостью к возбудителям

мучнистой росы, бурой листовой и желтой ржавчины, септориоза, фузариоза

колоса.

Welton относится к разновидности лютесценс, является полукарликовым

высокопродуктивным сортом. Обладает высокой устойчивостью к возбудителям

мучнистой росы, бурой листовой и желтой ржавчины.

Линия 5/37-91 является полукарликовой, относится к разновидности

эритроспермум. Обладает высокой устойчивостью к возбудителям мучнистой росы,

бурой и стеблевой ржавчины, твердой и пыльной головни, септориоза и фузариоза

колоса.

Линия 2-3/99 является полукарликовой, относится к разновидности

эритроспермум. Обладает устойчивостью к возбудителям мучнистой росы, бурой и

стеблевой ржавчины, септориоза.

При изучении генетики устойчивости вышеуказанных сортов и линий к возбудителю

бурой листовой ржавчины в гибридизации в качестве рекуррентной родительской

формы использован сорт озимой мягкой пшеницы селекции СГИ Одесская

полукарликовая. Одесская полукарликовая относится к разновидности

эритроспермум и является высокопродуктивным сортом. Обладает хорошей засухо-

и зимостойкостью. По качеству зерна относится к ценным пшеницам. Поражается

большинством возбудителей листостебельных болезней сильно, в т. ч. бурой

листовой ржавчины. Имеет ген Lr2b, однако в Украине этот ген эффективностью

ко всем основным расам патогена, не обладает [Крижановский, Лозийчук, 1983].

Характеристика дана по материалам изучения этих сортов в отделе фитопатологии

и энтомологии СГИ.

Генетическую основу устойчивости к возбудителю бурой листовой ржавчины

изучали классическим методом гибридологического анализа, описанного Лобашевым

М.Е. и Тоцким В.Н. в учебниках генетики [Лобашев, 1963; Тоцький, 1998].

В работе по организации и проведении исследований руководствовались

методиками, описанными в сборнике «Методы селекции и оценки устойчивости

пшеницы и ячменя к болезням в странах-членах СЭВ» [Бабаянц и др., 1988].

От скрещивания сортов Bayden, Tomo, Welton и линий 5/37-91 и 2-3/99 с сортом

Одесская полукарликовая получили семена F1, F2 и F1BC1. Растения гибридов и

их родителей выращивали в вазонах в теплице отдела фитопатологии и

энтомологии СГИ. Отрезок первого листочка каждого растения помещали в

растильни на фильтровальную бумагу, смоченную 0,04% раствором бензимидазола.

Их инокулировали с помощью микробиологической петли суспензией уредоспор рас

2 (изолят 2), 77 (изолят 29), 77 (изолят15), 144 (изолят 97) возбудителя

бурой листовой ржавчины.

На Юге Украины расы 77 и 144 являются доминирующими.

Первая из них авирулентна к носителям генов Lr9, Lr19, Lr43, вторая – к

Lr2a, Lr9, Lr19, Lr43. После инокуляции, растильни помещали в инкубационную

камеру на 24 часа без освещения с температурой 18-20 градусов. Далее

растильни переносили в светоустановку, имеющую освещенность 4000 люкс.

Освещали круглосуточно при температуре 18-20 градусов. После полного

проявления уредопустул на отрезках листьев, проводили учет типов реакций на

инфекцию патогена в баллах, характеризующих устойчивость (R) и

восприимчивость (S). Их устанавливали по модифицированной шкале Майнса и

Джексона. (Рис.1). По этой шкале баллы 0,0; 1,2 и Х - характеризовали

устойчивость, 3, 4 и Х+ - восприимчивость. Оценивали растения F1 в сравнении

с родительскими формами гибридов, а в F2 и F1BC1 устанавливали характер

расщепления по соотношению устойчивых и восприимчивых растений.

Устойчивость взрослых растений (фаза молочно-восковой зрелости) оценивали по

интегрированной шкале оценок устойчивости зерновых колосовых культур к

возбудителям листовых форм ржавчины (Табл. 1).

Достоверность соответствия фактического расщепления теоретически ожидаемому,

устанавливали по показателю χ2, который определяли по формуле:

χ2 = .

По этой формуле d – отклонение полученных данных от теоретически ожидаемых

для каждого класса; q – теоретически ожидаемые величины [Рокицкий, 1979].

Таблица 1

Интегрированная шкала оценок устойчивости зерновых колосовых культур к

hordei, Puccinia coronifera.

2.2. Результаты исследований и их обсуждение

Сорта Bayden, Tomo, Welton, линия 5/37-91 в ювенильной фазе ко всем

тестируемым расам Puccinia recondita f. sp. tritici проявили устойчивость.

Линия 2-3/99 в этой фазе развития растений проявила устойчивость к расам 2

(изолят 2) и 77 (изолят 15), восприимчивость к расам 144 (изолят 97) и 77

(изолят 15) (Табл.2). Однако сорта и линии в фазе молочно-восковой спелости

ко всем расам патогена проявили различную степень устойчивости (Табл.3). В

то же время моногенные линии и сорта с генами Lr1, Lr2b, Lr2c, Lr3a, Lr3bg,

Lr3ka, Lr10, Lr11, Lr12, Lr13, Lr14a, Lr14b, Lr16, Lr17, Lr18, Lr20, Lr21,

Lr22, Lr23, Lr25, Lr29, Lr30, Lr32, Lr34 проявили восприимчивость; линия с

геном Lr19 была устойчива к расам 2 (изолят 2) и 77 (изолят 29), восприимчива

к расам 144 (изолят 97) и 77 (изолят 15). Это указывает на то, что гены

сортов Bayden Tomo, Welton и линии 5/37-91 неидентичны выше перечисленным Lr

генам.

Линии Webster/6Tc с геном Lr2a, Tc6 / Agent с Lr24 и сорт Кавказ с Lr26

восприимчивы к расе 77 (изолят 15), в то время как сорта Bayden, Tomo,

Welton, и линия 5/37-91 (табл. 1) к ним устойчивы. Это указывает на то, что

гены этих сортов и линий неидентичны генам Lr2a, Lr24 и Lr26.

Сорт Transfer с геном Lr9, линия Tc6 / Kenya W 1483 c геном Lr15 к расе 77

(изолят 15) восприимчивы, а Welton, Tomo, Bayden и линия 5/37-91 к ней

устойчивы. Это значит, что гены Bayden, Tomo, Welton и линии 5/37-91

неидентичны генам Lr9 и Lr15.

Линия Tc 7/ Agatha с геном Lr19 восприимчива к расам 144 (изолят 97) и 77

(изолят 15), а сорта Bayden Welton , Tomo и линия 5/37-91 к ним устойчивы.

Следовательно, их гены неидентичны гену Lr 19. В то же время одинаковые

показатели оценок устойчивости моногенной линии с геном Lr 19 и линии 2-3/99,

указывает на то, что Lr-гены этих линий идентичны.

Сорт Rendezvous с геном Lr37 восприимчив к расам 144 (изолят 97) и 77 (изолят

29), а сорта Welton Tomo , Bayden и линия 5/37-91 к ним устойчивы. Значит их

гены неидентичны гену Lr37.

Таблица 2

Реакция линий и сортов пшеницы на тестирующие расы возбудителя бурой листовой

ржавчины Puccinia recondita f. sp. tritici.

Ювенильная фаза 2002г

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7