|
интенсивности поражения растений видами ржавчины и другими болезнями в
зависимости от температуры [Одинцова, Пеуша, 1984].
У растений разных сельскохозяйственных культур идентифицировано большое число
генов устойчивости к болезням. Принята общая международная классификация
символов и описания генов.
У пшеницы гены устойчивости к бурой листовой ржавчине называются «Lr»-гены от
английского Leaf rust – листовая ржавчина. Эту номенклатуру символов
предложил Бригл [Briggle, 1966].
1.3.5. Lr-гены устойчивости к возбудителю бурой листовой ржавчины
В настоящее время идентифицировано 44 гена устойчивости пшеницы к возбудителю
бурой листовой ржавчины Puccinia recondita Rob ex Desm f. sp. tritici. Они
занесены Макинтошем в каталог генов устойчивости пшеницы к возбудителям
инфекционных заболеваний и вредителям [McIntosh, 1998].
Обширная информация об Lr-генах представлена в работе Макинтоша, Веллинга и
Парка [McIntosh, Welling, Park, 1995]. В ней указано, что Lr1, Lr2, Lr3
впервые идентифицировал Ауземус в 1946 году [Ausemus et al., 1946]. Гены
локализованы: Lr1- в хромосоме 5D [McIntosh et al., 1965], Lr2- в 2DS, Lr3- в
6B. Lr2 имеет три аллели- a, b, c. Носителями Lr1 являются сорта Малакоф,
Сонора 64, Тобари 66, а Lr2а – Медитеранеан, Демократ, Lr2b – Карина, Lr2c-
Бревит и Лорос. Ген Lr3 имеет три аллели: a, bg, ka. Lr3a имеют сорта
Демократ, Медитеранеан, Кук, Хана, Безостая1, Мироновская 808; Lr3bg – Баге,
Lr3ka – Клейн Аниверсарио.
Гены Lr4, Lr5, Lr6, Lr7 и Lr8 идентифицированы Пирсом в 1961 г .
Lr9 интрогрессирован в пшеницу из Aegilops umbellulatum. Макинтошем
установлено, что этот ген локализован в хромосоме 6В [McIntosh et al., 1965].
Носителями этого гена являются сорта Трансфер, Абе, Артур 71, Оазис, Кокер.
Lr10 впервые идентифицирован Андерсоном в 1961 году [Anderson et al., 1961].
Он локализован в хромосоме 1А [Dyck and Kerber, 1971]. Носителями этого гена
являются сорта Ли, Габо, Селкирк и многие другие.
Lr11 впервые идентифицировал Солиман в 1958 году. Он локализован в хромосоме
2А [Soliman et al.,1964]. Носители этого гена сорта Болгария 88, Оазис и
другие.
Lr12 впервые идентифицировал Дик в 1966 году [Dyck et al., 1966]. Он
локализован в хромосоме 4В [McIntosh and Baker., 1966] и имеется у сортов
Опал, Чайниз Спринг и других.
Lr13 также идентифицирован Диком в 1966 году. Он локализован в хромосоме 2BS
[Hawthorn and McIntosh, 1981 и имеется у сортов Маниту, Ред Бобс, Атлас66,
Фронтана.
Lr14 идентифицирован Макинтошем в 1967году. Он локализован в хромосоме 7В и
имеет два аллели a, b. [McIntosh et al., 1967]. Этот ген имеется у сортов
Хоуп, Селкирк, Мария Эскобар, Бовие и других.
Lr15 также идентифицировал Макинтош в 1968 году. Он локализован в хромосоме
2D [Luig and McIntosh, 1968]. Этот ген имеет сорт Кения w1483.
Lr16 идентифицировал Самборский в 1968 году [Samborsky et al., 1968]. Он
локализован в хромосоме 4В [Dyck and Kerber, 1971] , этот ген имеют сорта
Эксчендж, Циано 79, Этуаль де Шуази и другие.
Lr17 идентифицировали Дик и Самборский в 1968году. Он локализован в хромосоме
2AS [Dyck and Kerber., 1977] и имеется у сортов Клейн Люцеро, Торим 73, Инуа
66 и других.
Lr 18 также идентифицировали Дик и Самборский в 1968году. Локализован в
хромосоме 5BL [McIntosh., 1983]. Носителями этого гена являются сорта Южная
Африка 43, PI.159106 и другие.
Lr19 впервые интрогрессировал в пшеницу Броудер [Browder, 1972] в пшеницу от
Agropyron elongatum в 1972году. Локализован в хромосоме 7DL [Sharma and
Knott., 1972] и имеется у сортов Агата, Агрус и других.
Lr20 впервые идентифицирован Броудером в 1972г. Локализован в хромосоме 7AS
[Sears and Briggle, 1968] и имеется у сортов Аксминстер, Тью, Кения w 744,
Нормандия, Тиммо, Морис Хальберд и других.
Lr21 интрогрессирован в пшеницу из Aegilops taushii в 1974 году [Rowland and
Kerber, 1974]. Он локализован в хромосоме 1D [Kerber and Dyck, 1979] и
присутствует у сортов Тетра Кантач, Р.Л.5406 и других. Впервые
идентифицирован Роуландом и Кербером в 1974году.
Lr22 Идентифицирован также Роуландом и Кербером в 1974году. Существуют два
аллели этого гена- a и b [Dyck, 1979]. Локализованы они в хромосоме 2DS. Ген
присутствует в сортах Lr22a-R.L.6044, R.L.5404; Lr22b- Маниту и других.
Lr23 Обнаружен Макинтошем и Диком в 1975году. Локализован в хромосоме 2BS и
обнаружен в сортах Кранбрук, Мадлен, Канна и других [McIntosh, Dyck, 1975].
Lr24 Впервые открыт Макинтошем в 1976году [McIntosh et al., 1976]. Находится
в хромосоме 3D [Smith et al., 1968]. Имеется в сортах Торрес, Васко, ТАМ200,
Кокер и других.
Lr25 Также идентифицирован Макинтошем в 1988году [McIntosh, 1988]. Ген
локализован в хромосоме 4BS [Driscoll et al., 1967]. Присутствует у сортов
Трансфер и других.
Lr26 Идентифицировал Макинтош в 1988году. Находится в хромосоме 1В [Mettin et
al., 1973]. Его имеют сорта Аврора, Кавказ, Селекта, Скороспелка 35, Эксель,
Алондра и другие.
Lr27 Обнаружен Макинтошем и Сингом в 1984году [Singh, McIntosh, 1984]. Этот
ген комплементарно взаимодействует с Lr31. Находится в хромосоме 4BS.
Имеется в сортах SUN27A, Тимгален, Сарагоса, Юпатеко и других.
Lr28 в 1982 году идентифицирован Макинтошем. Локализован в хромосоме 4AL и
обнаружен в сорте Санленд и других.
Lr29 Открыл Макинтош в 1988году [McIntosh et al., 1988]. Он локализован в
хромосоме 7DS и имеется в сортах Тетчер*6//СS, R.L.6080 и других.
Lr30. идентифицирован Диком и Кербером в 1981году, он локализован в хромосоме
4АL [Dyck, Kerber, 1981]. Обнаружен в сортах Тетчер*6/Терензио, P.I.269250.
Lr31 Обнаружен Сингом и Макинтошем, как комплементарно взаимодействующий с
Lr27 и локализован в хромосоме 4BS и имеется в тех же сортах, где и Lr27.
Lr32 Идентифицирован Кербером в 1987 году [Kerber, 1987]. Находится в
хромосоме 3D. Был найден в сортах Тетра Кантач, Тетчер*7//R.L.5497 b
Lr33 впервые обнаружен Диком в 1987 году. Локализован в 1В хромосоме [Dyck et
al., 1987], имеется в сортах Тетчер*6/P.I.58548, P.I.125387 и других.
Lr34 также идентифицирован Диком в 1987году. Он локализован в хромосоме 7D,
найден в сортах Чайниз Спринг, Пеньямо, Эсмеральда86, Виктория81 и других.
Lr35 обнаружен впервые Кербером и Диком в 1990 году. Он локализован в
хромосоме 2В [Kerber, Dyck, 1990]. Имеется в сортах Маркус-К*8/R.L.5347,
R/L/5711, и другие.
Lr36 открыт Двораком и Кноттом в 1990 году. Ген находится в хромосоме 6BS
[Dvorak, Knott, 1990]. Имеется в сортах Ниипауа*5Т, Маниту и в других.
Lr37 впервые идентифицирован в 1991году Барианой [Bariana, McIntosh, 1991].
Локализован в хромосоме 2AS. Находится в сортах Трайдент, Санбрай.
Lr38 Идентифицирован в 1992 году Фрибе [Friebe et al., 1992]. Хромосомная
локализация еще не установлена. Он происходит от Agropyron intermedium.
Обнаружен в сортах Тэтчер*6/Т7, R.L.6097.
Lr39, Lr40, Lr41, Lr42, Lr43 происходят от Triticum tauschii. Впервые
идентифицированы Коксом в 1994 году [Cox et al., 1994].
Lr 44 обнаружен Диком в 1993 году. Источником этого гена является Triticum
tauschii. Ген локализован в хромосоме 1В [Dyck, 1993].
По данным отдела фитопатологии и энтомологии СГИ в Украине эффективными
генами являются Lr9, Lr19, и Lr43, частично эффективными – Lr24, Lr37. Все
остальные гены являются слабо эффективными или не эффективными. Анализ
информации о носителях Lr-генов показывает, что среди них отсутствуют сорта
Bayden, Welton, Tomo, линии 5/37-91 и 2-3/99, т.е. генетическая основа их
устойчивости к возбудителю бурой листовой ржавчины не изучена. Линия 5/37-91
получена в СГИ в результате межвидовой гибридизации сорта озимой мягкой
пшеницы Одесская полукарликовая и Aegilops cylindrica [Бабаянц, Рыбалка,
Аксельруд, 2001]. Линия 2-3/99 получена в результате аллогамной гибридизации
между сортами озимой мягкой пшеницы [Бабаянц, Литвиненко, Трасковецька,
2001].
В Связи с вышеизложенным, научно-исследовательская работа по теме
«Генетическая основа устойчивости линий и сортов пшеницы к возбудителю бурой
листовой ржавчины Puccinia recondita Rob ex Desm f. sp. tritici» является
актуальной, отличается новизной и имеет практическое значение для селекции
пшеницы на устойчивость к возбудителю этого заболевания.
1.4. Селекция на устойчивость к фитопатогенам
Селекция растений на устойчивость к болезням – сложный, многоступенчатый и
беспрерывный процесс. Создаваемые сорта и гибриды сельскохозяйственных
культур должны также обладать хорошим качеством продукции, высокой
урожайностью и другими ценными показателями.
Устойчивость к болезням должна быть относительно стабильной и обеспечивать
защиту сортов и гибридов на период возделывания их в производстве. Многие
исследователи считают, что длительно сохраняющейся и стабильной может быть
как олигогенная вертикальная, так и полигенная горизонтальная устойчивость.
Такой устойчивостью, обусловленной «большими» генами и направленной против
определенных групп патогенов, могут обладать конвергентные сорта. Для
создания конвергентных сортов наибольшую ценность имеют гены устойчивости с
широким спектром действия. Более длительно устойчивыми могут быть также
сорта, сочетающие вертикальную устойчивость с горизонтальной, т.е.
многобарьерные сорта.
Одним из вариантов эффективного использования генов расоспецифической
устойчивости является создание мультилинейных сортов. Такие сорта состоят из
фенотипически сходных линий, несущих различные гены устойчивости. Они
поддерживают стабильность рас в популяциях паразита, снижают скорость
нарастания инфекции, т.е. моделируют процессы, происходящие в природных
популяциях. В случае поражения какой-то линии, она может быть заменена
другой. Такие сорта можно легко модифицировать. Болезнь на них развивается
как на сортах с горизонтальной устойчивостью. Эффективность определенного
типа устойчивости при создании стабильноустойчивых сортов и гибридов пшеницы
зависит от того, против какого возбудителя болезни она направлена, какова
скорость его изменчивости, образования вирулентных патотипов и
распространения инфекции. Она также зависит от силы и продолжительности
эпифитотии, условий окружающей среды и других факторов.
Большинство селекционеров и фитопатологов выступают за генетическое
разнообразие и против генетической узости сортов. Уязвимость сортов, частые
вспышки массовых эпифитотий являются следствием генетической однородности
сортов и использования в селекции одних и тех же или ограниченного числа
генов устойчивости [Кривченко, 1981].
Выбор метода селекции определяется поставленными задачами, имеющимися в
распоряжении селекционеров и фитопатологов материально-технической базы и
другими условиями.
В настоящее время при селекции растений на устойчивость к болезням
используются методы гибридизации, мутагенеза и отбора. Селекционерами
используются простые и сложные, внутривидовые, межвидовые, отдаленные
скрещивания, химические и физические мутагены. Отборы устойчивых генотипов
растений проводятся на фонах естественных и искусственных эпифитотий в
обычных селекционных посевах и специальных полевых питомниках, в условиях
закрытого грунта (теплицы, оранжереи, климатические камеры) и лабораторий
[Гешеле, 1978; Бабаянц 2001].
При простых скрещиваниях возможно получение устойчивых генотипов и, даже,
трансгрессий устойчивости за счет взаимодействия генов родительских форм.
Однако селекционерами чаще всего используются полные и неполные беккроссы,
ступенчатые, конвергентные и другие виды сложных скрещиваний. Это связано со
следующими причинами. Чем больше признаков и свойств прорабатывается
селекционером, тем сложнее программа гибридизации. Часто устойчивость к
болезням сцеплена с рядом отрицательных признаков и свойств и наследуется с
ними. Или у гибридов вместе с устойчивостью наблюдается промежуточное
наследование других основных признаков и свойств. Это вызывает необходимость
повторных скрещиваний промежуточных форм с хозяйственно ценными. Такое чаще
всего наблюдается в том случае, когда в качестве доноров устойчивости
используются недостаточно отработанные формы от межвидовой и межродовой
гибридизации. Некоторые из таких форм могут нести даже признаки исходных
дикарей.
Сложная гибридизация используется при селекции на групповую или комплексную
устойчивость к болезням и вредителям. Методом беккроссов можно создать
устойчивые к болезням аналоги поражаемых сортов или близких к ним линий. Он
является основным методом селекции на расоспецифическую устойчивость. Однако
гены могут обладать различной способностью передавать устойчивость при
многократных скрещиваниях с восприимчивым сортом [Смирнова и др., 1977]. В
некоторых случаях при беккроссах и других повторных скрещиваниях с
восприимчивыми сортами, когда гены устойчивости наследуются независимо друг
Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7
|
