Картина красной крови физиологически нормаль-ного взрослого животного характеризуется безуслов-ным преобладанием зрелых форм красных кровяных телец -- нормоцигпов. Сравнительно очень редко сре-ди нормоцитов, окрашенных по методу Романов-ского в типичный медно-красный цвет, попадаются и незрелые эритроциты -- полихроматофилы, окра-шенные в переходные цвета от ясно синего, ти-пичного для юной формы, через сине-фиолетовый, до фиолетово-красного цвета, приближающегося к нормальной окраске зрелого эритроцита. Таких форм бывает не более 1--5 на 1 000 зрелых эритроцитов у коров и лошадей и несколько более у свиней, собак, морских свинок и крыс.

Нормоцит млекопитающих (за исключением верб-люда и ламы) представляет собой круглую безъядер-ную, плоскую клетку, с утолщёнными краями и не-сколько вогнутым центром. Собственно, вернее даже было бы говорить не о клетке, а об остатке клетки, поскольку нормоцит лишён обязательной и важней-шей составной части клетки -- ядра. (Поэтому для элементов красной крови млекопитающих лучше применять название «красное кровяное тельце», чем «эритроцит», хотя последнее очень широко распро-странено и имеет преимущество краткости.)

У верблюда и ламы нормоциты овальны.

В профиль нормоцит имеет вид бисквита. Форму нормоцита лучше представить в виде пластинки или диска с утолщёнными краями. По некоторым новым данным, эритроциты в циркулирующей крови имеют колоколообразную форму («шапочки») с вогнутым центром. На неокрашенном мазке красные кровяные тельца кажутся жёлтыми или зеленовато-жёлтыми, соответственно цвету гемоглобина в очень тонких слоях. Периферическая часть, как содержащая более толстый слой гемоглобина, окрашена интенсивнее.

При окраске по Гимза эритроциты окрашиваются в красивый розово-красный, а при окраске по Паппенгейму -- в медно-красный цвет. Так как при этом избирательно окрашивается гемоглобин, то на пери-ферии, в утолщённой части эритроцита, где гемогло-бина больше, окраска выражена интенсивнее. В центре окраска несколько менее интенсивна, но, в норме, достаточно заметна. При нарушениях гемоглобино-образования, нормоциты окрашиваются атипично. Иногда резко ослаблена окраска только центральной части красного кровяного тельца. Тогда эритроцит кажется красным кольцом с просветом в центре, -- так называемая кольцевая форма. Такие формы осо-бенно типичны даже для физиологически нормальной крови собаки.

В других случаях количество гемоглобина падает настолько сильно, что весь эритроцит (но, конечно, в первую очередь его центр) окрашивается гораздо слабее нормального. Такие эритроциты называются гипохромными, а само явление -- гипохромией.

Наконец, возможны случаи, когда эритроциты содержат больше гемоглобина, чем обычно. Такие эритроциты окрашиваются интенсивнее и называются гиперхромными (явление гиперхромии).

При изучении мазка с дополнительным подсчётом количества эритроцитов и определением количества гемоглобина можно установить очень важный пока-затель насыщенности каждого отдельного эритроци-та гемоглобином -- так называемый цветной индекс (показатель) крови.

Цветной показатель не может быть определен, даже весьма приближенно, по мазку крови. Каза-лось бы, интенсивность окраски красных кровяных телец эозином даёт основание для суждения о на-сыщенности эритроцитов гемоглобином. Однако это далеко не так. Густота окраски эритроцита зави-сит, кроме фактора интенсивности (концентрации гемоглобина), также и от фактора ёмкости (размеры эритроцита, его толщина). При некоторых анемиях (особенно при микроцитарной гиперхромной анемии) резко изменяется форма красных кровяных телец. Из плоских, относительно растянутых дисков они превращаются в толстые, гораздо меньшего диаме-тра, тельца. При этом значительно возрастает гу-стота окраски таких, кажущихся более мелкими, эритроцитов. В действительности содержание гемо-глобина в таких эритроцитах не изменяется или изменяется в гораздо меньшей степени, чем это представляется при рассматривании их в окрашен-ных мазках.

.Цветной показатель (У) обозначает не абсолютное содержание гемоглобина в одном эритроците, но некоторую пропорциональную абсолютному содер-жанию величину. Уровень гемоглобина в кровп дан в условных процентах по Сали. В норме цветной

показатель равен единице (У = 1,0). Число большее единицы указывает на избыток гемоглобина в эритроците (гиперхромия); цветной показатель меньше единицы указывает на пониженное содержание ге-моглобина (гипохромия).

Цветной индекс для сельскохозяйственных п лабо-раторных животных нужно рассчитывать по следую-щей полной формуле:

NRxHb

J= AHbxR

где: J -- цветной индекс; NR -- нормальное для дан-ного вида количество эритроцитов в 1 мм3 крови; NHb -- нормальный для данного вида животных. Многие авторы считают, что в сосудах жи-вотного эритроциты имеют чашеобразную или даже колоколообразную форму (Геле, Вайденрайх, Крю-ков). Возможные прижизненные изменения

формы эритроцитов представлены на следующей схеме (рис. 20).

По величине эритроциты можно подразделить на собственно нормоциты (для лошади -- 5,6 µ диамет-ром), микроциты и макроциты. Микроциты это эритро-циты меньшего, чем в норме, диаметра (для лошади -- менее 5 µ), макроциты -- большего (7--6 µ). Внутренняя струк-тура эритроцитов почти не выяснена, но самое наличие этой прижизненной структуры кажется весьма вероятным. Иначе было бы не-постоянной формы эритроцитов, «теней эритроцитов» понятно наличие их эластичности, нахождение при гемолизе, проникновения в эритроцит трипанозом без выхода из него гемоглобина, несомненно до казанное наличие в нём особых специфически окраши-вающихся образований, и т. д. С поверхности красное кровяное тельце отграничено липоидно-белковой мем-браной (Крюков, Лепешинская). В какой степени она отдиференцирована гистологически, представляется

ещё спорным. Наличие чётко выраженной оболочки эритроцита защищается Немиловым и Лепешинской.

Под оболочкой предполагается наличие «краевых обручей» -- эластических нитей, образующих остов эритроцита (рис. 21).

Весьма вероятно наличие в эритроцитах «внут-ренних тел», указываемых Максимовым, Арнольдом и др.

Ряд исследователей (в том числе Н. Д. Стражеско) развивают представление об очень сложной прижиз-ненной структуре так называемого «совершенного эритроцита» млекопитающих. Эта, в значительной степени гипотетическая, структура представляется состоящей из:

1. Ядра, остатков ядра или кровяных пласти-нок (кр. п.).

2. Протоплазмы, состоящей из:

a) радиальной структуры, лишь редко видимой (С);

b) нагромождённой сверху в юном возрасте базофильной субстанции (полихромазия);

c) коркообразной сложной наружной оболочки (М).

3. Архоплазмы, состоящей из:

a) более светлого центрального вещества (ст. т.), соответственно вогнутости («стекловидное тело»);

b) микроцентра (центральное тельце) с соединением (ц); в микроцентре имеются два очень маленьких блестящих зёрнышка;

c) прилежащего, трудно изобразимого, величиною в 1--2 микрона, шаровидного, так называемого «капсулъного тела» (К).

Вряд ли, однако, можно признать такую сложную структуру достаточно экспериментально обоснованной. Более того, имеются высказывания об отсутствии такой сложной структуры в эритроците (Насонов). Не совсем понятно, какие физиологические функции могли бы быть связаны с такой сложной и в значи-тельной степени искусственной структурой красного кровяного тельца (рис. 22).

Эритроциты птиц и низших позвоночных существен-но отличаются от красных кровяных телец млекопи-тающих прежде всего тем, что даже в зрелом состоянии содержат ядра. Кроме того, они гораздо крупнее раз-мером и имеют овальную форму.

Потеря зрелыми формами эритроцитов млекопи-тающих ядра произошла, вероятно, в процессе при-способления этих клеток к переносу кислорода

Ядерные эритроциты птиц и низших позвоночных являются полноценными клетками с интенсивным обменом веществ и поэтому значительное количество переносимого ими кислорода потребляют сами. Эри-троциты же млекопитающих, теряя ядро, резко снижают свой газообмен и, следовательно, мало потребляют переносимый ими кислород. Безъядерные эритроциты, следовательно, более «экономные» пере-носчики кислорода, чем кариоциты птиц и низших позвоночных.

В мазках крови эритроциты видны иногда тесно наложенными друг на друга («монетные столбики»). Особенно резко эта способность выражена в крови лошади. Очень трудно получить мазок лошадиной крови, где бы эритроциты не образовывали, накладываясь друг на друга, густой сети. Отдельные крас-ные кровяные тельца обычно находятся только на тонком, свободном краю мазка крови лошади.

При медленном подсыхании мазка резко повышает-ся концентрация солей плазмы крови, и в таком гипер-тоническом растворе эритроциты, отдавая воду, при-нимают неправильную звёздчатую форму или форму тутовых ягод.

Размеры эритроцитов у различных видов живот-ных значительно вариируют, так же как и их коли-чество. В таблице 14 приведены средние данные о количестве и размерах зрелых эритроцитов у основ-ных сельскохозяйственных и лабораторных живот-ных. Общей закономерностью является обратная про-порциональность между размерами и количеством эритроцитов в 1 мм3 крови.

По В. П. Зайцеву, размер эритроцитов лошади за-висит от типа конституции. Так, у астенических лошадей средний диаметр эритроцитов 5,12 µ у мускулярных 5,02 µ и у пикнических 4,9 µ.

В соответствии с этим, и количество эритроцитов, по В. П. Зайцеву, зависит от конституции: в 1 мм3 крови астенических лошадей содержится в среднем

9,97 млн. эритроцитов, у мускулярных 7,51 млн. и у пикников 7,98 млн.

Весьма мало известно о длительности жизни эри-троцитов. В отношении безъядерных красных кровя-ных телец имеются данные о том, что их жизненный цикл составляет 3--4 недели. Они подвергаются фа-гоцитозу в селезёнке, в расширенных капиллярах её пульпы. Железо их гемоглобина, вместе с частью пиррольных колец гематнна, откладывается в селезёнке в виде железосодержащего пигмента -- гемосидерина. Часть гемина, лишившегося железа, попадает в пе-чень и превращается там в жёлчные пигменты. В пе-чени же накопляется обычно и известное количество гемосидерина. Это количество доходит до громадных размеров в патологических условиях, когда про-исходит усиленный распад эритроцитов и гемогло-бина. Образующийся при этом железосодержащий пигмент усиленно накопляется не только в печени и селезёнке, но и костном мозгу и лимфатических со-судах, обусловливая явления их гемосидероза.

Гемосидерин следует рассматривать, как резерв железа и пиррольных колец, который может быть использован для синтеза гемоглобина.

Б. ГЕНЕЗИС ЭРИТРОЦИТОВ

Постоянное новообразование эритроцитов происхо-дит у млекопитающих в красном костном мозгу. Ос-новной, исходной клеткой для развития эритроцитов является лимфоидный эритробласт (по А. Н. Крюко-ву, прогемобласт, или проэритробласт). Лимфоидный эритробласт является первой ступенью (этапом) диференциации лимфоидоцита (гемоцитобласта) в эритроцит. Из лимфоидного эритробласта возникает непосредственный предшественник эритроцита -- эритробласт. За счёт размножения и диференциации эритробласта и происходит, при обычном, физиологи-чески нормальном кроветворении, непрерывное ново-образование эритроцитов.

Последовательное образование эритроцита представить в виде следущей схемы:

Схема эритропоэза

Индифферентная мезенхимная клетка.

Лимфоидоцит (гемоцитобласт)

Лимфоидный эритробласт (проэритробласт, прогемобласт)

Полихроматофильный эритробласт

Эритробласт (нормобласт)

Эритроцит (нормоцит)

Стадия лимфоидоцита (гемоцитобласта) может дать, диференцируясь под соответствующими гумораль-ными влияниями, все виды клеток крови: гранулоциты, агранулоциты и эритроциты. Лимфоидный эритробласт (проэритробласт, прогемобласт) уже начинает диференцироваться в направлении эри-тропоэза и является в этом отношении унипотенциальным.

Лимфоидный эритробласт (проэритробласт). Про-эритробласт, эта материнская клетка эритроцитов, по своей структуре ещё весьма близок к родоначальным кровяным клеткам. Это большая клетка (до 20 µ в диаметре у лошади), с крупным, округлым ядром и резкобазофильной цитоплазмой, несколько более широкой, чем у гемоцитобласта. Крупное, почти правильной круглой или овальной формы ядро, при окраске по Романовскому, окрашивается в интенсив-ный красно-фиолетовый цвет. «Хроматиновая сеть ядра отличается необыкновенной правильностью сво-его сплетения, равномерностью составляющих сеть примитивных нитей и в то же время нежностью этого сплетения. В большинстве случаев примитивные нити более крупного калибра, чем у лимфоидных ма-теринских клеток, резче красящиеся, и потому ядро получает более тёмную и более насыщенную окраску» (А. Н. Крюков). У более зрелых проэритробластов ядро имеет укрупнённую структуру, что создаёт впечатление зернистости или рубчатости. Иногда внутри ядра встречаются небольшие кругловатые или вытянутые участки, окрашивающиеся в синий или сине-фиолетовый цвет. Это нуклеоли или, вер-нее, псевдонуклеоли -- участки протоплазмы, про-свечивающей сквозь структуру ядра.

Цитоплазма проэритробластов окрашивается в ин-тенсивно-синий, с лёгким оттенком ультрамарина, цвет. Она явственно нитчата и делится на две зоны: перинуклеарную, очень узкую, имеющую розоватый оттенок, и гораздо более широкую зону интенсивного фиолетово-синего или ультрамариново-синего цвета при окраске по Романовскому. Переход между этими зонами плавный, но отчётливо заметный.

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14