|
нормы изменяются по мере накопления объективных подтверждений их
необходимости. Решающее значение при этом имеют клинические и
эпидемиологические данные об особенностях развития и здоровья детей при том
или ином уровне поступления нутриента. Ниже приведены примеры нормирования
питания на уровне ВОЗ [7,1999].
| |0–2мес|3–5мес|6–11мес|1–3г.|3–7л|7–10л|11 – 13л.|14-17л|
| | | |. | |. |. | |. |
|Жиры, всего, | ( | ( | ( | 53| | 79|93(м)(85(|100 ( |
|г | | | | |68 | |д) |90 |
|В том числе | ( | ( | ( |5 - | 11| 16|19(м)(17(|20 ( |
|Растительные,| | | |10 | | |д) |18 |
|г | | | | | | | | |
|Жиры, г(кг | 6,5| 6,0 | 5,5 | ( | ( | ( | ( | ( |
Этапы обмена липидов в организме.
Липиды, поступающие с пищей, крайне гетерогенны по своему
происхождению. В желудочно кишечном тракте они в значительной мере
расщепляются до составляющих мономеров: высших жирных кислот, глицерола,
аминоспиртов и др. Эти продукты расщепления всасываются в кишечную стенку и
из них в клетках кишечного эпителия синтезируются липиды, свойственные
человеку. Эти видоспецифические липиды далее поступают в лимфатическую и
кровеносную системы и разносятся к различным тканям и органам [6, 1999].
Липопротеиды.
Строение и химический состав.
Исходя из современных
представлений, само понятие “липопротеиды” можно определить следующим
образом: липопротеиды (ЛП) – высоко молекулярные водорастворимые частицы,
представляющие собой комплекс белка и липида, образованный нековалентными
связями, в котором белки совместно с полярными липидами формируют
поверхностный гидрофильный слой, окружающий и защищающий внутреннюю
гидрофобную липидную сферу от водной сферы и обеспечивающий транспорт
липидов в кровяном русле и доставку их в органы и ткани. Согласно этому
определению, одним из признаков ЛП является наличие в них наружного
гидрофильного белково – липидного слоя и липидной гидрофобной сферы (ядра).
Плазменные ЛП-частицы имеют сферическую форму. Внутри находится жировая
капля, содержащяя неполярные липиды (триглицериды и эстерефицированный
холестерин) и формирующая ядро ЛП-частицы. Оно окружено оболочкой из ФЛ,
НЭХС и белка. Целесообразность такой структуры объясняется тем, что
неполярные липиды нерастворимы в водной среде и поэтому не могут
транспортироваться в ток крови. Полярные же липиды (ФЛ, НЭХС) совместно с
белком формируют поверхностный гидрофильный слой, который с одной стороны,
защищает внутреннюю гидрофобную липидную сферу от водной среды, а с другой
– обеспечивает растворимость и транспорт ЛП-частицы в этой же водной среде.
ФЛ и НЭХС покрывают только 30 – 70 % поверхности частицы, остальную ее
часть восполняет белок.
Основную массу ЛП-частицы составляет ее ядро, в котором помимо ТГ и
ЭХС, обнаруживаются небольшие количества НЭХС. Именно ядро частицы
определяет ее размеры и сферическую форму. В зависимости от класса ЛП
изменяется соотношение между основными липидами: с увеличением плотности
частиц уменьшается доля ТГ и возрастает доля ЭХС. Поскольку ТГ являются
растворителями для последних, то в богатых ТГ липид – белковых комплексах
(ХМ и ЛПОНП) эфиры ХС равномерно распределены по ядру, тогда как в ЛПНП и
ЛПВП они образуют отдельные скопления. Образно , к ядру ЛП-частицы можно
употребить выражение “липиды внутри липида ”. Наружная оболочка ЛП-частицы,
в отличии от ядра, обладает относительно высокой электронной плотностью.
Толщина этой оболочки составляет 2,1 – 2,2 нм, что соответствует половине
толщины липидного бислоя клеточных мембран. Отсюда было сделано заключение
, что в плазменных ЛП наружная оболочка, в отличии от клеточных мембран,
содержит липидный монослой. ФЛ, а также НЭХС расположены в наружной
оболочке таким образом, что их полярные группы ориентированны наружу, а
гидрофобные жирно – кислотные “хвосты” – внутрь частицы, причем какая-то
часть этих “хвостов” даже погружена в липидное ядро.
По всей вероятности , наружная оболочка ЛП представляет собой не
гомогенный слой, а мозаичную поверхность с выступающими участками белка и ,
возможно, НЭХС. Именно такая структура делает ЛП-частицу менее
обособленной по сравнению с клеткой, окруженной бислойной мембраной, и
объясняет легкую подвижность НЭХС (в меньшей степени белка и ФЛ) и
способность этих компонентов переходить из одного класса ЛП на другой, даже
сердцевинно-расположенные ЭХС и ТГ могут переходить из ЛП-частиц одной
плотности на ЛП-частицы другой.
Существует много различных схем строения ЛП-частицы. Предполагается ,
что входящие в ее состав белки занимают только часть наружной оболочки. На
основании данных , полученных при изучении переноса энергии с остатков
белка одного из классов ЛП (ЛПНП) на гидрофобный слой пирен , было сделано
заключение, что глубина погружения триптофанилов в фосфолипидный монослой
составляет всего лишь 1,16 ( 0,26 нм. Вместе с тем, допускается, что
значительная часть каждой белковой молекулы погружены в ЛП-частицу глубже,
чем толщина ее наружной оболочки. В целом положение белков в ЛП-частице
напоминает картину белкового “айсберга”, плавающего в “липидном море”,
предложенную ранее для объяснения структуры клеточных мембран.(рис. 1)
Схема строения ЛП-частицы имеет сходство со структурой плазматической
мембраны. Некоторое количество ЭХС и ТГ (не показано) содержится в
поверхностном слое, а в ядре частицы имеется небольшое количество НЭХС.
Такая структура может обеспечивать непосредственный контакт белковых
молекул с липидами. Отдельные белки (апопротеины), входящие в состав ЛП ,
выполнят коэнзимную функцию в таких реакциях , как эстерификация ХС и
гидролиз ТГ, протекающих непосредственно на ЛП-частице. Это требует
прямого контакта липидов с апопротеинами и соответствующими энзимами [5,
1999]. Апопротеины обеспечивают растворимость ЛП и (благодаря их сигнальной
роли) определяют пути метаболизма и судьбу каждого класса ЛП-частиц [3,
2000].
Липиды оболочки ЛП-частицы обладают более высокой микровязкостью, чем
липиды ядра. Микровязкость липидов увеличивается , если в оболочке
увеличивается содержание НЭХС, а в сердцевине – содержание ЭХС и ТГ с
насыщенными ЖК. Увеличение микровязкости липидов может наблюдаться при
скармливании животным ХС, а ее снижение – при содержании на диете , богатой
полиненасыщенными ЖК. Микровязкость липидов , особенно оболочки ЛП-частицы
, играет определенную роль в ее взаимодействии с мембраной клеток. В целом
интегральность структуры ЛП-частицы обеспечивается гидрофобными , и в
большей степени, ионными связями; при этом имеют место следующие
взаимодействия: липид – липид, липид – белок, белок – белок.
В связи с тем, что плазменные ЛП представляют собой сложные
надмолекулярные комплексы, в которых связи между компонентами комплекса
носят нековалентный характер, применительна к ним вместо слова “молекула”
употребляют выражение “частица”.
Классификация ЛП.
Существует несколько классификаций ЛП, основанных на различиях в их
свойствах: гидратированной плотности, скорости флотации,
электрофлоретической подвижности, а так же на различиях в апопротеиновом
составе. Наибольшее распространение получила классификация, основанная на
поведении отдельных ЛП в гравитационном поле в процессе
ультрацентрифугирования. Гидратированная плотность ЛП колеблется в пределах
0,93 – 1,16 гр ( мл, что ниже гидратированной плотности плазменных белков,
не связанных с липидами. Поэтому при ультрацентрифугировании в растворах с
солевой плотностью, равной 1,21 или 1,25 г ( мл, ЛП всплывают, а белки,
неассоциированные с липидами, остаются в инфрантанте.
При аналитическом ультрацентрифугировании разделения ЛП на фракции
основано на скорости их флотации при плотности раствора 1,063 г(мл для ХМ
(Sf >400), ЛПОНП (Sf 20 – 400),и ЛПНП (Sf 0 – 20) и при плотности равной
1,20 г/мл для ЛПВП.
Различная электрофоретическая подвижность по отношению к глобулинам
плазмы положена в основу другой классификации ЛП согласно которой различают
ХМ (остаются на старте подобно (-глобулинам), (-ЛП (ЛПНП), пре-(-ЛП (ЛПОНП)
и (-ЛП (ЛПВП), занимающие положение (-, (1-, (2-глобулинов соответственно.
Приведенные выше классификации не учитывают то обстоятельство, что
каждый из классов ЛП отличается большой дисперсностью и гетерогенностью.
Последнего недостатка в значительной степени лишена так называемая
химическая классификация ЛП, основанная на оценке состава апопротеинов как
специфических маркеров для рассматриваемых липид – белковых комплексов.
Данный подход и классификация ЛП предусматривает деление всех ЛП на
первичные и вторичные (ассоциированные комплексы). К первичным относятся
такие ЛП, которые содержат один индивидуальный белок – апопротеин
(например, ЛП В-100, ЛП С-I, ЛП С-II и т.д.). Ко вторым ЛП относят
ассоциаты первичных ЛП (например,ЛП А-I : А-II, ЛП А-II:В:С:D:Е).
Характерно, что доля ассоциированных комплексов чрезвычайно высока у
ХМ и ЛПОНП и очень низка у ЛПВП, т.е. способность к образованию комплексов
уменьшается с увеличением плотность ЛП.
Следует остановиться еще на одном подходе в разделении ЛП, учитывающем
преобладание в них того или иного белка или липида. Согласно этому подходу,
выделяют апо А- и апо В-содержащие ЛП, а также ЛП, богатые ТГ, ХС, ФЛ.
К ЛП, богатым ТГ относятся ХМ и ЛПОНП, ЛП , богатые ХС – это ЛПНП и ЛП
,богатые ФЛ – ЛПВП.
Состав и физико-химические свойства ЛП плазмы крови человека,
богатых ТГ или ХС.(Климов, 1999(
|Показатели | ХМ |ЛПОНП |ЛПНП1 |ЛПНП2 |
|Средняя гидратированная | 0,93 | 0,97 | 1,012 | 1,035 |
|плотность частиц, г ( мл | | | | |
|Границы солевой плотности |1,006 | 1,006 |1,006 – |1,019 – |
|для выделения , г ( мл | | | |1,063 |
| | | |1,019 | |
|Диаметр частицы , нм |>100 | 25 - 75 |22 - 24 |19 – 23 |
|ММ ( 10-6, Да | 500 | 5 - 13 |3,9 – |2,7 – 4,0|
| | | |4,8 | |
|Скорость флотации, Sf |( 400 |20 - 400 | 12 - 20| 0 - 12 |
|Средний поверхностный | 0 | -7 | -7 | -7 |
|потенциал, мВ | | | | |
|Подвижность в электрическом |остаются |пре - ( | ( | ( |
|поле |на старте | | | |
|Химический состав ЛП, % | | | | |
|ТГ |80 – 95 |50 – 70 |24 – 34 |5 – 10 |
|Белки |1 – 2 |5 – 12 |14 – 18 |20 – 25 |
|ХС общий |0,5 – 3 |15 – 17 |35 – 45 |45 – 48 |
|% ЭХС |46 |57 |66 |70 |
|ФЛ |3 - 9 |13 - 20 |11 - 17 |20 - 30 |
|Основные апопротеины |В-48,С,Е,А |В-100,С,Е |В-100,С |В-100 |
|Содержание в плазме крови | след |50 - 200 | 10 - 50|200 – 300|
|взрослых лиц натощак, мг(дл | | | | |
|Что переносят |ТГ пищи |Эндоген- |ЭХС, |ХС, ЭХС |
| | |ные ТГ |ТГ | |
Состав и физико-химические свойства ЛП плазмы крови человека, богатых
ФЛ [Климов, 1999].
| Показатели |Общая |ЛПВП2 |ЛПВП3 |ЛПОВП |
| |фрак- | | | |
| |ция ЛПВП | | | |
|Средняя гидратированная | 1,130 | 1,090 | 1,150 | 1,230 |
|плотность частиц, г ( мл | | | | |
Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7
|
