|
j(c1) - j(c2)£ Ф (с1, y, m) - Ф (c2, y, m) (21)
Указанное условие является техническим. Оно не накладывает дополнительных
существенных содержательных ограничений и означает лишь, что зависимость
коэффициента размножения от совокупности внешних факторов, если они не
скомпенсированы адаптацией, не может становиться сколь угодно слабой.
Множество монотонно убывающих быстрее j функций
Ф=Ф( (fi - ri)) (22)
замкнуто и выпукло, поэтому все функции q( , y) из Q имеют вид
q=q( (fi - ri), y) (23)
и при каждом y являются монотонно убывающими функциями первого
аргумента. Если r<
(а именно этот случай и представляет интерес), то в точках максимума q
на X все значения fi - ri равны между
собой, что может интерпретироваться как равнозначность всех факторов,
полилимитирование.
Проведенное рассуждение доказывает следующую теорему.
Теорема 1. Если коэффициент размножения в системе (17)
равномерно либиховский, то для любого решения (17) m(t) с
начальным условием m(0)=m0, supp m0 = X в каждом
w -предельном распределении величины fi - ri равны
между собой при всех i (т.е. ресурс распределяется так, что факторы становятся
равнозначными).
Условие supp m0 = X означает, что в борьбе за существование
участвуют все элементы возможного разнообразия.
Перейдем теперь к анализу синергичных групп факторов. Рассмотрим такие
зависимости
k=k(f1-ri, f2-r2, ., fn-rn, y, m), (24)
что для любых фиксированных f, y, m ограничение функции (24) на
гиперплоскость  -
выпуклая функция. Это - уже встречавшееся ранее условие сильной синергичности.
Его для наших целей следует дополнить некоторым условием равномерности - так,
чтобы при переходах к пределам функций (24) не возникали постоянные функции.
Как и для либиховских систем факторов, указанное дополнительное условие не
внесет ничего содержательно нового.
Пусть заданы две выпуклые j1, j2 функции на замкнутом
выпуклом множестве U в Rn. Скажем, что j2
выпукла сильнее, чем j1, если для любых x1, x2
ÎU и aÎ[0, 1]
(1-a)j1(x1) + aj1(x2) - j1((1-a)x1 +ax 2)£
£(1-a)j2(x1) + aj2(x2) - j2((1-a)x1 +ax2). (25)
Множество всех функций, которые выпуклы сильнее, чем некоторая j1,
замкнуто и выпукло в C(U) .
Скажем, что условие сильной синергичности выполняется равномерно, если
существует такая строго выпуклая функция j(
), заданная на множестве 
, 0£ri, что для любых фиксированных f, y, m
функция от ( ) (24)
выпукла сильнее, чем j1 на множестве 
, 0£ri£fi (естественно,
предполагается, что
>r ).
Теорема 2. Пусть равномерно выполнено условие сильной синергичности.
Тогда для любого w-предельного распределения каждого решения (17) m(
t), у которого supp m(0) = X, распределение ресурсов является
одной из вершин многогранника, задаваемого уравнением 
и неравенствами 0 £ri£ fi (в
предположении
>r ).
Доказательство - прямое следствие экстремального принципа для w-предельных
распределений и того, что множество всех функций, которые выпуклы, сильнее
некоторой j1, замкнуто и выпукло.
Итак, полученные результаты позволяют утверждать, что предположение об
отделении плотностно-зависимых параметров не является существенным для
основных выводов: адаптация к либиховской системе факторов увеличивает число
значимых факторов - происходит сдвиг в сторону монофакториальности.
7. Cистемы с несколькими ресурсами
Обсуждение систем с несколькими адаптационными ресурсами и их независимым
распределением представляет в настоящее время скорее академический интерес,
так как неясен способ выделения этих ресурсов в биологическом объекте.
Поэтому обсудим данные системы кратко и на простейших моделях. Выводы по
существу будут теми же, что и выше.
Пусть имеется n факторов и m ресурсов, каждый из которых может
быть направлен на нейтрализацию любого фактора, но эффективность разных
ресурсов по отношению к различным факторам неодинакова. Аналогично случаю
одного ресурса, согласно принципу Либиха, приходим к задаче
 (fi -  )® min,  £ fi;  £ rj; rij ³ , (26)
где rij - количество j -го ресурса, распределяемого
на нейтрализацию i-го фактора; aij>0 -
эффективность j -го ресурса против i -го фактора; rj
- полный запас j -го ресурса.
Легко видеть, что решение задачи (26) достигается на таких распределениях r
ij, для которых при всех i величины fi - 
совпадают между собой. Действительно, в противном случае возможно такое
перераспределение ресурсов, которое несколько уменьшит минимальное значение
этих величин, учитывая, возможно, некоторые другие значения.
Итак, и в случае нескольких ресурсов из принципа Либиха следует, что
адаптация ведет к полифакториальности, к равнозначности различных факторов.
Для сильно синергичных групп факторов аналогичным образом получаем задачу
Ф(f1 - , ., fn - )® max (27)
в предположении, что функция Ф при заданных fi выпукла на
многограннике ограничений
 £ fi; y ³ 0;  = rj. (28)
Использование в последней формуле равенства связано с тем, что максимум при
неравенстве достигается ввиду монотонности Ф только тогда, когда полного
ресурса достаточно для обращения каждого аргумента (27) в нуль. Этот
тривиальный случай не рассматривается.
Максимум выпуклой функции достигается в вершине многогранника ограничений. В
вершинах часть неравенств из ограничений (28) обращается в равенства,
следовательно, могут обратиться в нуль некоторые аргументы Ф - fi
-  . Структура
многогранника ограничений зависит от матрицы aij. Анализ
этой структуры выходит за рамки данной работы. Он может быть проведен
известными методами [14].
Таким образом, для синергичных групп факторов и в случае нескольких ресурсов
адаптация может приводить к уменьшению числа действующих факторов.
8. Организация систем факторов и программа исследований
Разнообразие различных возможных систем факторов (либиховские и сильно
синергичные представляют собой крайние возможности) вызывает вопрос: каковы
системы факторов, на самом деле адекватно описывающие воздействие среды на
организм? Сложность этого вопроса состоит в том, что представление об
однозначно определенной, существующей независимо от исследователя, системе
факторов наивно и не соответствует сути дела. Выделяя и описывая факторы,
исследователь совершает определенную работу по конструированию. Несмотря на
то, что разделить личный вклад и дань традиции в такой работе трудно, а
подчас и невозможно, все же наличие элемента конструирования очевидно.
С такой точки зрения принцип Либиха, например, теряет статус предполагаемого
закона природы и приобретает иное, методологическое значение - как принцип
построения (конструирования) системы факторов. Он заключается в том, что
отдельно действующими факторами признаются лишь те показатели, которые могут
лимитировать выживание и размножение. Система же этих факторов строится так,
чтобы для случайной пары организм-среда (до адаптации) имело место
монолимитирование. С другой стороны, группы синергичных факторов также
нередко встречаются на практике, поэтому правомерен вопрос: каким способом
конструирования систем факторов разумно ограничиваться?
Возможен промежуточный компромиссный вариант: совокупность факторов
разбивается на сильно синергичные группы или отдельные факторы и отношения
между этими группами строятся “по Либиху”. Поясним этот способ построения
комбинированной системы факторов на модели.
Каждый фактор характеризуется своей интенсивностью fij, где
i - номер синергичной группы (или одного фактора, если тот не входит в
синергичные группы), j - номер фактора в группе (для отдельных
Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9
|
