смертность более чем вдвое. В таком случае (14) означает, что взаимное усиление

воздействия больше, чем нелинейное самоусиление. Тогда функция выпукла, и

максимум в задаче (12) достигается либо когда для одного из факторов r

i=fi - фактор нейтрализован, либо когда для одного из них

ri=0 - весь ресурс направлен на борьбу с другими факторами.

В общем случае (12) в каждой вершине многогранника ограничений, задаваемого

уравнением ,

неравенствами 0£ ri£ fi, для

некоторых m факторов ri=0, для n - m - 1

факторов ri=fi и для одного 0£ ri

£ fi. Если Ф выпукла на гиперплоскости

, то максимум достигается в вершине, и получаем ситуацию, согласующуюся с

выдвинутой гипотезой - число влияющих факторов уменьшается до m + 1.

Число m имеет общую для всех вершин оценку сверху. Расположим все f

i в порядке убывания:

... Положим

r = 0, r1=, r2=+,., rk=. (15)

Поскольку предполагается, что r<

, то для некоторого k=k0<n выполнено неравенство

rk<r<rk+1.

Отсюда следует, что при любом распределении ri (0£

ri£ fi,

1) число ненулевых ri не меньше, чем k0+1.

Таким образом,

m ³ k0 . (16)

Эта простейшая грубая оценка дает представление о минимально возможном числе

факторов из сильно синергичной группы, воздействие которых на организм в

результате адаптации полностью компенсируется. В итоге адаптации число

действующих факторов уменьшается и происходит сдвиг в сторону

монолимитирования. Напомним, что в качестве условия сильной синергичности

принята выпуклость Ф(f1-r1, f2-r2

, ., fn-rn) на гиперплоскости, задаваемой уравнением

.

Итак, выделены две взаимно дополнительные крайние ситуации: либиховские

системы факторов, для которых в случайном сочетании фенотип-среда (до

адаптации) выполняется принцип Либиха, и синергичные группы факторов, для

которых в случайном сочетании фенотип-среда существенны все факторы, взаимно

усиливающие друг друга. Адаптация к либиховским системам факторов приводит к

полифакториальности, адаптация же к синергичным группам снижает число

действующих факторов, тем самым сдвигая систему в сторону

монофакториальности. Эти выводы подкреплены аналогом простейших базовых

моделей, основанных на представлении о разделении плотностно-зависимых

эффектов и всех остальных действующих факторов. Основной инструмент анализа -

экстремальный принцип Холдейна. Другие упрощения, принятые в моделях и не

связанные с данным разделением, не столь принципиальны; с указанной точки

зрения существует значительный простор для простых обобщений. Более сложная

задача - отказ от основного упрощающего предположения, частичному решению

которой посвящен следующий раздел.

6. Динамика отбора в системах с факторами различных типов

Попытаемся смоделировать результат адаптации с помощью моделей отбора. Идея

подхода уже обсуждалась в предыдущем разделе: вводится множество “адаптивных

возможностей” Ux и рассматриваются оптимальные (по Холдейну)

фенотипы из данного множества. Эта идея в данном разделе несколько

модифицируется: рассматривается множество адаптивных возможностей и отбор на

этом множестве. Так как результаты отбора могут быть описаны с помощью

экстремального принципа, обобщающего принцип Холдейна [8, 33], предлагаемая

модификация может рассматриваться как ближайшее обобщение исходной идеи.

Итак, результаты адаптации моделируются как результаты естественного отбора

на заданном множестве возможностей. Отбор, однако, представляется не в виде

отдельного “действующего фактора”, а как результат динамики численности.

Поэтому первым шагом должно стать описание фазового пространства и

конструкций уравнений этой динамики.

Рассматривается единое пространство возможностей. Оно предполагается компактным.

Точки X характеризуются некоторым набором параметров. Поскольку при

изучении адаптации нас будет особо интересовать распределение адаптационного

ресурса по факторам (ri; i=1,., n), выделим

эту группу параметров. Обозначим вектор с координатами ri

через (напомним,

что ). Как и выше,

принимаем одноресурсную модель. Набор остальных параметров обозначим y.

Распределение особей по пространству X - некоторая неотрицательная мера

m. Предполагается, что m согласована с топологией, т.е. является мерой Радона -

непрерывным линейным функционалом на банаховом пространстве непрерывных функций

C(X).

На C(X) фиксируется топология равномерной сходимости, на

пространстве мер C*(X) - слабая (широкая) топология.

Результат действия функционала m на функцию f (интегрирования)

обозначается как

f dm. Произведение меры jm на непрерывную функцию j задает по определению

функционал

fj dm.

Уравнение, задающее изменение m со временем, записывается так:

¶m(t)/¶t=K(X, m)m, (17)

где K(X, m) - функция, непрерывная по совокупности аргументов

(коэффициент размножения).

Предполагается существование предельной численности N для всех m,

имеющих содержательный смысл,

1dm £ N. Сохранение этого неравенства в силу (17) со

временем обеспечивается условием: при

1dm = N коэффициент размножения отрицателен - K(X,

m)<0 (при достижении предельной общей численности количество любых организмов

начинает уменьшаться).

Центральный вопрос в динамике отбора состоит в характеризации всех w-предельных

распределений. Распределение m* называется w-предельным для решения

(17) m(t), если существует такая последовательность ti®

¥, что m(ti)®m*. Основным инструментом при

изучении w-предельных распределений является следующая теорема [8]. Пусть m(

t) - решение (7) с начальным условием m(0)=m0, m* -

какое-нибудь w-предельное распределение для решения: ti®

¥, m(ti)®m*. Рассмотрим последовательность

средних коэффициентов размножения на отрезках [0, ti]:

ki(x)=(1/ti)(x, m(t))dt. (18)

Из нее можно выделить сходящуюся последовательность, так как пространство мер

MN={m çmÎC¥(X), m³0, 1dm £ N}. (19)

слабо компактно [3]. Пусть k(x) - предел любой такой

подпоследовательности. Тогда k(x) при xÎsupp m

*, k(x)£0 при xÎsupp m0,

т.е. m* составлен из точек (нулевого) максимума k(x)

на носителе начального распределения.

Средние коэффициенты размножения ki и их пределы k

принадлежат замкнутой выпуклой оболочке множества K(., M

N) в C(X). Обозначим эту оболочку Q. Множество

функций компактно. Исследуя свойства точек максимума в X функций k

ÎQ, будем получать информацию о возможных носителях предельных

распределений для решения (7). На этом пути получены теоремы об эффективности

отбора [8, 33], оценки числа точек в носителях предельных распределений [8].

Здесь используется данный прием, чтобы перенести утверждения, полученные для

простейших случаев в предыдущих разделах, на свойства w-предельных (в том числе

стационарных) распределений, складывающихся в ходе отбора. Важным окажется

следующее простое соображение. Пусть все функции K(., m),

(mÎMN) лежат в некотором замкнутом выпуклом

подмножестве C(X). Тогда Q также лежит в этом

подмножестве.

Коэффициент размножения k зависит, конечно, от внешних факторовf

1, f2,., fn. Назовем зависимость k(

,, y, m)

либиховской, если

k=y ( (f

i - ri, y, m))

(20)

и при любых y, mÎMN функция k(.

, y, m), монотонно убывающая. Нам потребуется также некоторое усиление

этого условия. Назовем коэффициент размножения k равномерно

либиховским, если существует такая монотонно убывающая функция j(c)

вещественной переменной c, что функция (20) убывает быстрее нее: для

любых y, m, c1<c2 из соответствующих

областей определения

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9