и клеточном уровнях. Таким образом, динамика изменения численности

биологической популяции определяется не только процессами, происходящими во

внешней среде, но и адаптациями к условиям среды, которые происходят в силу

естественного отбора, и запрограмированными приспособительными реакциями на

уровне особи.

В ответ на отрицательно влияющее давление какого-либо фактора особи популяции

адаптируются к нему: изменяются фенотипы особей. Формально эти изменения

выражаются в смещении изображающих их точек в пространстве параметров.

В силу принципа оптимальности адаптация особей приводит к реализации

фенотипа, оптимального по отношению к состоянию среды. Если речь идет о

«быстрых» перестройках развития и функционирования организма, то оптимум

достигается по отношению к текущему состоянию внешней среды. Если речь идет

медленных перестройках (изменение генофонда популяции), то для их реализации

необходим процесс отбора и оптимальность фенотипа достигается лишь в смысле

средней по времени приспособленности.

В результате приспособления эффект «давящего» фактора компенсируется, а

динамику численности начинают определять другие факторы, ранее

«несущественные». Это обуславливает полифакториальность динамики численности

популяций, т.е. существенную роль всех факторов среды в формировании процесса

изменения численности. Указанное положение в [33] и рассматривается как один

из законов экологии (закон полифакториальности динамики численности).

Матеиатически он записывается следующим образом.

Пусть R- максимально возможный ресурс особи; x1,., xm

- давление независимых факторов смертности; r1,., rm

- части ресурса, потраченные на защиту от соответствующих факторов смертности;

r=r1+.+rm. Тогда плодовитость особи Q при

избытке корма - функция от остатка ресурса (R-r), а выживаемость f

i - от i-го фактора смертности - функция от давления x

i и затрат на защиту ri. По определению [33],

Q(R) есть биотический потенциал особи. В этих предположениях коэффициент

размножения особи задается формулой

k=Q (R-r) f1(r1, x1).fm(rm, xm).

В силу принципа оптимальности распределение ресурса на воспроизводство и защиту

оптимально, т.е. r1,.,rm доставляют максимум k.

При рассмотрении медленных перестроек особи k, f1, ., fm

заменяются на их средние геометрические по времени

.

3. Принцип Либиха и полифакториальность

На наш взгляд, между принципом Либиха (монофакториальность) и принципом

полифакториальности нет принципиальных противоречий. Более того,

полифакториальность может рассматриваться как следствие принципа Либиха. Все

дело в том «процессе адаптации», который в своем итоге приводит от моно- к

полифакториальности. Эта точка зрения будет подкреплена анализом некоторых

классов моделей, обобщающих построения из [33].

Важный класс моделей, учитывающих процесс адаптации, основан на представлении

об обобщенном адаптационном ресурсе особи. Предполагается, что указанный

ресурс может перераспределяться на борьбу с различными неблагоприятными

факторами, но в рамках данной популяции не возрастает. Перераспределение

адаптационного ресурса происходит на протяжении жизни особи (индивидуальная

адаптация), либо в последовательности поколений (длительная модификация).

Длительные модификации могут некоторое время передаваться по наследству и при

изменении внешних условий.

В моделях, основанных на представлении об адаптационном ресурсе принцип Либиха

допускает такую формулировку: при данном распределении ресурса в случайно

выбранных условиях коэффициент размножения будет, как правило, функцией

преимущественно одного фактора (или небольшого их числа). Простейшая модель

формализации строится так. Рассматривается средний коэффициент размножения (при

фиксированном распределении ресурса) в непрерывном времени, т.е. коэффициент в

уравнении

(- численность

популяции). Предполагается, что

допускает разбиение в сумму

, где 0

не зависит от численности

, а 1 -

функция , не

зависящая от распределения ресурса. Давление каждого фактора характеризуется

числом , на борьбу

с i- м фактором мобилизуется ресурс

, нормировка выбрана

так, что значение

=0 отвечает оптимуму, распределение ресурса ri удовлетворяет

ограничению .

Реальное воздействие i- го фактора на выживание и смертность

характеризуется числом

. Согласно принципу Либиха, коэффициент

0 определяется тем фактором, для которого

максимально:

k0=j((fi - ri)), (1)

где j - некоторая монотонно убывающая функция.

Возникает вопрос о выборе распределения ресурса ri. Он

решается с помощью принципа оптимальности Холдейна [10,33,37]: параметры особи,

складывающиеся в ходе эволюции (сукцессии, адаптации), должны доставлять

минимум коэффициенту размножения. Для зависимости (1) это означает, что

максимальное значение fi - ri должно быть

минимальным из возможных, т.е. распределение должно быть решением задачи:

,

, . (2)

Если , то решение

(2) будет ri=fi. В противном случае

ее решение дается выражениями:

,

, (3)

где n - количество факторов.

Согласно (3), разность fi - ri одинакова для всех

факторов, и отклонение любого фактора от установившегося значения окажет

влияние на коэффициент размножения k0 (1).

Итак, от простейшей формализации принципа Либиха (!) с помощью зкстремального

принципа Холдейна приходим к принципу полифакториальности: в результате

эволюции (сукцессии, адаптации) устанавливается такое распределение ресурса,

которое делает все факторы равнозначными.

Здесь возникают два вопроса: во-первых, насколько полученный вывод зависит от

вида модели (1) и, во-вторых, насколько правомерно использовать один и тот же

принцип Холдейна для описания принципиально различных процессов: эволюции,

сукцессии, адаптации.

Модель (1) является простейшей формализацией принципа Либиха. Ее небольшие

вариации не меняют сути дела. Так, если

k0 = j((ai fi - biri)), (ai, bi>0), (4)

то вместо задачи (2) получаем

(5)

Ее решение дается аналогом (3): если

то ri=aifi/bi,

в противном случае

ri=(aifi-r)/bi, (6)

где

r.

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9