Статья: Динамика адаптации и организация систем экологических факторов
ВНИМАНИЕ: ТЕКСТ В ФОРМАТЕ WORD6.0/95
ПРИ СОХРАНЕНИИ ИСПОЛЬЗОВАТЬ ОПЦИЮ "СОХРАНИТЬ КАК ДОКУМЕНТ WORD6.0/95"
(Иначе может попортиться)
УДК 577.3
ДИНАМИКА АДАПТАЦИИ И ОРГАНИЗАЦИЯ
СИСТЕМ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ
В результате обработки многолетних наблюдений при сравнительном анализе
популяций и групп, находящихся в различных экологических условиях (на Крайнем
Севере и в средних широтах Сибири), получен вывод: наибольшую информацию
о степени адаптированности популяции к экстремальным или просто изменившимся
условиям несут корреляции между физиологическими параметрами.
В типичной ситуации при увеличении адаптационной нагрузки уровень корреляций
повышается, а в результате успешной адаптации - снижается. Показано, что этот
эффект связан с организацией системы факторов, действующих на группу.
Если система факторов организована в соответствии с принципом Либиха
(монолимитирование) то с ростом адаптационного напряжения размерность облака
точек, представляющего группу в пространстве физиологических параметров,
снижается, растет сумма коэффициентов корреляции и, в то же время, растет
разброс этого облака - возрастают дисперсии.
Если происходит взаимное усиление давления различных факторов (синергичные
системы), то, напротив, с ростом адаптационного напряжения размерность облака
точек, представляющего группу в пространстве физиологических параметров,
растет, падает сумма коэффициентов корреляции. Дисперсии в то же время
возрастают - так же, как и в предыдущем случае.
Рассматриваются два возможных способа повышения корреляций:
1) распределение (облако) точек, представляющих группу в пространстве
параметров, более или менее равномерно вытягивается в небольшом числе
направлений;
2) это облако точек распадается на несколько (как минимум, два) кластеров,
которые расходятся в пространстве параметров на значительную величину; эти
кластеры могут соответствовать различным типам реакции на адаптационную
нагрузку.
С помощью алгоритма автоматической классификации проведен анализ данных о
состоянии липидного обмена плазмы крови при различных нагрузках. Показано,
что в данном конкретном случае кластеризация отсутствует и имеет место первый
способ увеличения корреляций.
Полученный результат позволяет высказать гипотезу о том, что эффект повышения
корреляций при увеличении адаптационного напряжения не связан с образованием
изолированных подгрупп, соответствующих различным типам реакции на факторы
среды. В соответствии с высказанной гипотезой, если исследуемая группа все же
распадается на такие изолированные подгруппы, то увеличение корреляций при
повышении адаптационного напряжения должно наблюдаться во всех этих
подгруппах.
Проведен анализ идей, лежащих в основе теории группового стресса.
ОГЛАВЛЕНИЕ
1.Введение________________________________________________________________ 4
2. Моно- и полифакториальные теории лимитирования________________________ 6
3. Принцип Либиха и полифакториальность__________________________________ 8
4. Использование принципа Холдейна для описания адаптации_________________ 12
5. Адаптация для синергичных групп факторов_______________________________ 13
6. Динамика отбора в системах с факторами различных типов________________ 17
7. Cистемы с несколькими ресурсами________________________________________ 21
8. Организация систем факторов и программа исследований___________________ 22
9. Приложение: некоторые данные наблюдений, подтверждающие эффект_____ 26
9.1. Липидный обмен____________________________________________________ 26
9.2. Активность ферментов лейкоцитов___________________________________ 26
9.3. Север и спорт_______________________________________________________ 29
10. Повышение корреляций не связано с образованием групп____________________ 30
11. Обсуждение. Эффект группового стресса_________________________________ 33
Идея первая. Неспецифические реакции в биологии________________________ 33
Идея вторая. Эволюция, сукцессия и адаптация проходят в пространстве
фенотипов по одной магистрали, но разную
дистанцию_________________________________________ 34
Идея третья. Для эволюции есть принцип оптимальности - а через него можно
узнать, куда движется
адаптация_____________________________________________________ 35
Идея четвертая. Единый адаптационный ресурс____________________________ 36
Идея пятая. Модели "факторы-ресурсы" - язык для описания адаптационных
перестроек 37
Идея шестая. Либиховские и синергичные (анти-либиховские) системы факторов 38
Идея седьмая. Функциональные системы_________________________________ 39
Объяснение эффекта____________________________________________________ 39
Уточнения: о понятии размерности и единицах измерения___________________ 40
Роль контекста_________________________________________________________ 42
Вторая попытка объяснения_____________________________________________ 43
Третья попытка_________________________________________________________ 44
ЛИТЕРАТУРA____________________________________________________________ 44
1.Введение
В серии работ [9,17,24,30,31 и др.] на обширном экспериментальном материале
было установлено, что во многих случаях при ухудшении условий существования,
их резкой смене, т.е. в ответ на адаптационную нагрузку, в популяциях и
группах возрастают корреляции между физиологическими параметрами,
одновременно растет и их разброс (дисперсии). В адаптированном же состоянии
корреляции ниже и дисперсии меньше.
На протяжении длительного времени большой группой исследователей
устанавливались границы этого эффекта. Во-первых, была показана его
универсальность ‑ он имеет место не только для человека или
млекопитающих (проводились лабораторные эксперименты на крысах), но даже и
для растений. Так в [49] эффект описан на примере влияния промышленных
выбросов тепловых станций на фенольный состав сосновой хвои, а в [16] с
помощью метода корреляционной адаптометрии оценивается мера перестройки
популяции травянистых растений в лесных сообществах разной степени
нарушенности. Во-вторых, были установлены и границы применимости: эффект
нарушается тогда, когда основное влияние в процессе адаптации оказывают
факторы, взаимно усиливающие друг друга (так называемые синергичные системы
факторов).
Существование эффекта повышения корреляций между физиологическими параметрами
при увеличении адаптационной нагрузки подтверждают литературные данные [1, 2,
18, 20, 23, 25, 34, 36].
Корреляции между физиологическими параметрами в ходе процесса адаптации выше,
чем в адаптированном состоянии. Этот эффект наблюдается на большом и
разнообразном материале (показатели липидного обмена, внешнего дыхания,
активности ферментов, транспортной функции крови и т.д.), для разных
физиологических параметров.
Можно искать конкретные механизмы повышения корреляций при увеличении
адаптационной нагрузки. Для разных групп параметров такие механизмы могут
быть (и наверняка будут) различными. Возникает вопрос: в чем общая причина
таких эффектов? При постановке вопроса такой общности, естественно обращаться
к эволюционным объяснениям.
Объяснение найденному эффекту дается с помощью эколого-эволюционного
принципа полифакториальности [33]: отбор и сукцессия ведут от моно- к
полифакториальности, от управления небольшим числом факторов к равнозначности
многих факторов. Для доказательства этого утверждения используется идея о
лимитирующих факторах (принцип Либиха) и представления о ресурсе или ресурсах
особи.
Ресурсы могут распределяться на нейтрализацию воздействия вредных факторов
или усиление воздействия полезных. Польза или вред оцениваются, согласно
принципу оптимальности Холдейна, по влиянию на коэффициент размножения. В
ситуации, когда есть лимитирующий фактор, выгодно (т.е. ведет к увеличению
коэффициента размножения) такое перераспределение ресурсов, при котором они
отвлекаются от борьбы с действием малозначимых вредных факторов или от
усиления малозначимых полезных свойств и направляются на компенсацию
лимитирующего фактора. В результате значимость разных факторов
выравнивается. Полученное утверждение использует микроэволюционный принцип
оптимальности Холдейна и потому верно для процессов с характерными временем,
на протяжении которого произойдет смена нескольких поколений.
Было сделано предположение, что намного более быстрые процессы адаптации тоже
ведут к полифакториальности [9]: адаптация сдвигает фенотипы в том же
направлении, что и микроэволюция, только на меньшую величину. В [9,29,43]
описан простейший класс моделей адаптации, иллюстрирующих это утверждение.
Адаптация идет в том же направлении, что и отбор, только за эволюционно
незначительное время. В [29,43] приводятся также формализованные варианты
таких рассуждений (см. также далее в разделе.
Чем выше величина корреляций, тем меньше существенных факторов. В предельном
случае, когда модуль всех коэффициентов корреляции стремится к 1, все
определяется одним фактором, все параметры являются линейными функциями одной
величины.
Полифакториальность тесно связана с принципом лимитирования - принципом
Либиха. Противоречия между ними нет, напротив, если в произвольных
(случайных) условиях обычно имеет место лимитирование небольшим числом
факторов (монофакториальеость), то отбор и сукцессионные перестройки приводят
к снижению относительной значимости лимитирующих факторов - к
полифакториальности.
Адаптация ведет к аналогичным изменениям. При этом монофакториальности
(лимитированию) соответствуют высокие корреляции, а в процессе адаптации они
понижаются. Однако не всегда коэффициент размножения определяется факторами,
в наибольшей степени отстающими от оптимума. Нередко встречаются случаи
синергичного действия факторов, их взаимного усиления [46, 53]. Внутри группы
взаимно усиливающих факторов принцип Либиха не выполняется, так как эффекты
взаимного усиления приводят в общем случае к значимости всех факторов. Группы
взаимно усиливающих факторов называются синергичными. Как будет показано ниже
(см. также [29,43]), адаптация к чисто синергичной группе факторов приводит
к такому распределению ресурсов, при котором часть факторов максимально
нейтрализована, а на борьбу с большинством оставшихся ресурсы практичесни не
затрачиваются.
2. Моно- и полифакториальные теории лимитирования
Монофакториальные теории лимитирования получили большое распространение в
экологических исследованиях. Согласно указанным теориям выживание и
размножение, как правило, лимитируются одним фактором или небольшим их
числом. Это означает, что среди факторов, влияющих на популяцию, выделяется
один или несколько наиболее существенных (сильно отстающих от оптимума), а
остальные мало влияют на коэффициент размножения. К числу таких
монофакториальных теорий относятся: паразитарная [12, 47, 50], трофическая
[11, 28], генетическая [42, 44], стрессовая [41], синоптическая, конкурентная
[45], эпизоотическая [38], пищевая [21] и ряд других. Наиболее надежно
монофакториальные теории проверены для агроценозов - урожайность зависит в
первую очередь от факторов, далее всего отстоящих от оптимума, и управление
другими факторами не может заметно ее повысить.
С другой стороны, в настоящее время уже многие экологи склоняются к принятию
полифакториальных теорий - в естественных условиях коэффициент размножения
определяется не одним, а многими факторами [5-7,48,51,52]. Более того,
делаются попытки расматривать полифакториальность как один из основных
законов экологии. При этом утверждается, что процесс адаптации приводит к
тому, что в динамике любой популяции играют роль все возможные факторы
численности [33]. Закон Либиха хорошо соответствует реальности, если если
условия внешней среды блокируют адаптационные перестройки особей. «Есть
основания полагать, что монолимитирование может иметь иесто в природе только
на весьма малых временах» [33, с. 149]. Для решения же задач глобального
экологического мониторинга применима концепция полилимитирования в виде:
«.изменение давления любого фактора, действующего на популяцию, неизбежно
отражается на динамике ее численности».
Отсутствие в природе постоянного монолимитирования объясняется тем, что
организмы представляют собой способные к адаптации системы. Известны
разнообразные механизмы адаптаций организма на поведенческом, физиологическом
Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9
|