(задние канатики) и латеральное положение. К лемнисковой системе

относятся тонкий и клиновидный пучки ( пучки Голля и Бурдаха

соответственно), нео-спинно-таламический тракт и спинно-цервикальный

тракт .

2.3 Нео-спинно-таламический тракт

(спинномозговая петля)

Нео-спинно-таламический тракт занимает вентролатеральное положение в

белом веществе спинного мозга. Анатомически этот проводящий путь

связан с медиальной петлей и вместе с ней формирует лемнисковую

систему. Филогенетически этот путь более древний по сравнению с

медиальной петлей и проводит соматическую болевую, температурную и

тактильную чувствительность. Нео-спинно-таламический тракт

подразделяется на боковой и передний спинно-таламический тракты.

Боковой спинно-таламический тракт (tr. spinothalamicus lateralis).

Этот путь проводит импульсы болевой и температурной чувствительности

от ноци- и терморецепторов кожи конечностей, туловища, шеи. В

иннервации кожи сохраняется принцип сегментарности. Нервные импульсы

болевой и температурной чувствительности от кожи лица и частично

головы (передней поверхности) проходят по нервным волокнам тройничного

нерва (рис. 4).

Первыми нейронами тракта являются рецепторные (псевдоуниполярные)

клетки, тела которых располагаются в соответствующих спинномозговых

узлах. По своей модальности чувствительные окончания дендритов первых

нейронов являются ноцицепторами и терморецепторами кожи.

Предполагается, что морфологически рецепторы, воспринимающие болевое

раздражение, представлены свободными нервными окончаниями, холодовое

раздражение – луковицами Краузе, и тепловое – инкапсулированными

чувствительными окончаниями соединительной ткани кожи (окончаниями

Руффини). Чувствительные волокна (афференты) относятся к типу Аd

(тонкие миелиновые, диаметр 2–5 mM, скорость проведения менее 15 м/с).

Возбуждение от рецепторов передается по дендриту нервной клетки в

составе периферического нерва, ствола периферического нерва, нервного

сплетения, смешанного спинномозгового нерва к телу нейрона,

расположенного в спинномозговом ганглии. Центральные отростки (аксоны)

в составе задних корешков вступают в спинной мозг, направляясь к

заднему рогу, и заканчиваются синапсами на телах и дендритах нейронов

собственного ядра, являющихся вторыми нейронами (пластина V по

Рекседу).

Аксоны вторых нейронов образуют перекрест, постепенно переходя на

противоположную сторону косо вверх через переднюю серую спайку на два-

три сегмента выше уровня расположения тел нервных клеток. Далее

волокна, группируясь, образуют латеральный спинно-таламический путь,

который направляется в составе бокового канатика спинного мозга в

головной мозг. В передней части этого тракта проходят волокна болевой

чувствительности, а в задней части – температурной. Волокна этого пути

расположены по закону эксцентрического расположения длинных

проводников: волокна от нижних конечностей расположены латерально, от

туловища – занимают центральное положение, от верхних конечностей –

медиально.

В области продолговатого мозга латеральный спинно-таламический тракт

располагается дорсальнее ядра оливы. Его волокна тесно сближаются с

волокнами медиальной петли, примыкая к его наружному краю и следуя с

ними через заднюю часть (покрышку) моста, покрышку среднего мозга к

вентро-базальным ядрам таламуса, где волокна переключаются на третьи

нейроны. На уровне мозгового ствола волокна латерального спинно-

таламического пути посылают многочисленные коллатерали к ядрам

ретикулярной формации.

Аксоны третьих нейронов в составе таламокортикального пучка, пройдя

через среднюю часть задней ножки внутренней капсулы, направляются к

постцентральной извилине полушария большого мозга, где заканчиваются

на клетках четвертого слоя соматосенсорной коры (SI и SII) головного

мозга.

С учетом названных анатомо-физиологических особенностей можно

предположить, что боковой спинно-таламический тракт проводит точную

информацию о локализации и интенсивности болевого и температурного

раздражения, причем эта информация доставляется в кору головного мозга

достаточно быстро. В этой связи данный тракт является проводящим путем

"быстрой" боли и, соответственно, температурной чувствительности.

Данный проводящий путь не отвечает за интерпретацию болевого и

температурного раздражения, а только различает и локализует его.

Интерпретация боли и термического сигнала происходит в ассоциативных

областях коры с учетом информации, поступающей по трактам "медленной"

боли и температурной чувствительности (экстралемнисковая система).

Передний спинно-таламический тракт (tr. spinothalamicus anterior) –

медленнопроводящий тракт дискретной тактильной чувствительности

(чувство осязания, прикосновения, давления).

Первые нейроны (рецепторные) расположены в спинномозговых узлах и

представлены псевдоуниполярными клетками. Их периферические отростки-

дендриты проходят в составе спинномозговых нервов и начинаются от

специализированных рецепторов – телец Мейсснера, дисков Меркеля, телец

Фатера – Пачини, расположенных в коже. От названных рецепторов отходят

афферентные волокна типа Аd и Аg. Скорость проведения импульсов

невелика – 8–40 м/с. Центральные отростки первых нейронов в составе

задних корешков вступают в спинной мозг и делятся Т-образно на

восходящую и нисходящую ветви, от которых отходит множество

коллатералей. Концевые разветвления и коллатерали большей части

волокон заканчиваются на верхушке заднего рога спинного мозга у клеток

студенистого вещества (пластины I–III), которые являются вторыми

нейронами. Большая часть аксонов первых нейронов тактильной

чувствительности минуют серое вещество спинного мозга и направляются к

стволу мозга в составе тонкого и клиновидного пучков спинного мозга.

Аксоны вторых нейронов, тела которых расположены в студенистом

веществе, образуют перекрест, переходя через переднюю белую спайку на

противоположную сторону, причем уровень перекреста расположен на 2–3

сегмента выше места вхождения соответствующего заднего корешка. Затем

они направляются в головной мозг в составе боковых канатиков, образуя

передний спинно-таламический путь. Этот путь проходит через

продолговатый мозг, затем через покрышку моста, где идет вместе с

волокнами медиальной петли через покрышку среднего мозга, и

заканчивается в вентро-базальных ядрах таламуса.

Аксоны третьих нейронов проходят в составе таламо-коркового тракта

через заднюю ножку внутренней капсулы, в составе лучистого венца

достигают постцентральной извилины и верхней теменной дольки

(соматосенсорные области коры SI и SII).

Таким образом, передний спинно-таламический тракт является проводящим

путем тактильной чувствительности.

2.4 Задние канатики (синонимы: fasciculus gracilis, fasciculus

cuneatus, тонкий и клиновидный пучки, пучки Голля и Бурдаха, дорсо-

лемнисковая система, система петли, медиальный лемниск)

Пучки Голля и Бурдаха – это быстропроводящие пути пространственной

кожной чувствительности (чувство осязания, прикосновения, давления,

вибрации, массы тела) и чувства положения и движения (суставно-

мышечного (кинестетического) чувства).

Первые нейроны тонкого и клиновидного пучков представлены

псевдоуниполярными клетками, тела которых расположены в спинномозговых

узлах. Дендриты проходят в составе спинномозговых нервов, начинаясь

быстро адаптирующимися рецепторами волосистой части кожи (тельца

Мейснера, тельца Фатера – Пачини) и рецепторов суставных сумок. В

последнее время показана возможность участия проприоцепторов мышц и

сухожилий в формировании осознанного проприоцептивного чувства.

Центральные отростки псевдоуниполярных клеток в составе задних

корешков вступают посегментно в спинной мозг в области задней

латеральной борозды и, отдав коллатерали в II–IV пластины, идут в

восходящем направлении в составе задних канатиков спинного мозга,

образуя медиально-расположенный тонкий пучок Голля и латерально –

клиновидный пучок Бурдаха (рис. 5).

Пучок Голля проводит проприоцептивную чувствительность от нижних

конечностей и нижней половины туловища: от 19 нижних спинномозговых

узлов, включая 8 нижних грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1

копчиковый, а пучок Бурдаха – от верхней части туловища, верхних

конечностей и шеи, соответствующих 12 верхним спинномозговым узлам (8

шейным и 4 верхним грудным).

Пучки Голля и Бурдаха, не прерываясь и не перекрещиваясь в спинном

мозге, достигают соименных ядер (тонкого и клиновидного),

расположенных в дорсальных отделах продолговатого мозга, и здесь

переключаются на вторые нейроны. Аксоны вторых нейронов идут на

противоположную сторону, составляя внутренние дугообразные волокна

(fibrae arcuatae internae) и, пересекая срединную плоскость,

перекрещиваются с такими же волокнами противоположной стороны, образуя

в продолговатом мозге между оливами перекрест медиальной петли

(decussatio lemniscorum). Наружные дугообразные волокна (fibrae

arcuatae externae) через нижние ножки мозжечка связывают систему петли

с корой мозжечка.

Далее волокна следуют через покрышку моста, покрышку ножек мозга и

достигают латеральных ядер таламуса (вентро-базальный комплекс), где

переключаются на третьи нейроны. В мосту к медиальной петле снаружи

присоединяется спинно-таламический тракт (пути кожной чувствительности

шеи, туловища и конечностей) и петля тройничного нерва, проводящие

кожную и проприоцептивную чувствительность от лица.

Через нижнюю треть заднего бедра внутренней капсулы система петли

достигает верхней теменной дольки (5-е, 7-е цитоархитектонические

поля) и постцентральной извилины коры больших полушарий (SI).

2.5. Спинно-цервикальный тракт

(спинно-шейно-таламический тракт, латеральный тракт Морина)

Проводящий путь пространственной кожной чувствительности (давления и

деформации кожи) и чувства положения.

Данному тракту почти не уделяется внимание в учебниках по физиологии

спинного мозга. Вероятно, это связано с тем, что спинно-цервикальный

тракт наиболее выражен у хищных млекопитающих. Однако значение этого

тракта достаточно велико и для приматов. Спинно-цервикальный тракт

начинается медленно адаптирующимися рецепторами кожи и суставных сумок

(диски Меркеля и тельца Руффини). Предполагается, что высоко пороговые

мышечные афференты также активируют спинно-цервикальный тракт.

Афференты этого тракта толстые, миелинизированные, быстропроводящие

(более 100 м/с). Далее аксоноподобные дендриты вступают в

спинномозговые ганглии, где располагаются тела первых нейронов тракта.

Рецепторное поле данных нейронов весьма маленькое. Затем

преимущественно на уровне поясничных и крестцовых сегментов аксоны

первых нейронов вступают в спинной мозг и образуют синапс с нейроном

второго порядка в пластине IV. Поднимаясь в боковом канатике на своей

стороне, их аксоны достигают бокового шейного ядра (C I–CII ), где

располагается нейрон третьего порядка. Далее аксоны третьих нейронов

совершают перекрест и следуют вместе с аксонами нейронов второго

порядка задних канатиков в составе медиальной петли.

Четвертый нейрон располагается в вентро-базальной области таламуса.

Конечная проекция – в соматосенсорную область коры SII.

Несмотря на большее количество переключений (четыре переключения

вместо обычных трех), сигнал по спинно-цервикальному тракту поступает

в соматосенсорную кору даже на несколько миллисекунд раньше по

сравнению с медиальным лемниском. Это связано с тем, что волокна

спинно-цервикального тракта более быстропроводящие (более 100 м/с).

Спинно-цервикальный тракт активируется при сильных деформациях кожи и

суставных сумок за счет медленно адаптирующихся рецепторов кожи и

Страницы: 1, 2, 3, 4