|
ных пространствах в среднем -6мм рт. ст., о чем говорилось в
предыдущей главе.Разрешение этого противоречия объясняется
тем фактом, что лимфатические капилляры во время их перифе-
рического расширения, может почти определенно всасывать не-
большие количества жидкости.На самом деле, это может быть
показано на некоторых больших лимфатических сосудах, пос-
кольку манометр соединен с центральным концом перерезанного
лимфатического сосуда и будет записывать всасывание под дав-
лением в несколько мм рт. ст. Другой путь, посредством кото-
рого жидкость может двигаться от тканей в лимфатические со-
суды, несмотря на отрицательное давление интерстициальной
жидкости , следующий: в то время, когда ткань сжата, давле-
ние интерстициальной жидкости в данном месте компрессии
быстро нарастает до положительного значения.Это заставляет
небольшие количества жидкости перемещаться в лимфатические
сосуды и, таким образом, прокачивается из тканей.Затем, пос-
ле прекращения сжатия, вследствие действия эластических
структур в тканях, особенно сетчатой структуры ткани, проис-
ходит всасывание в тканевые пространства.Таким образом, за
исключением моментов сжатия, отрицательное давление может,
таким образом, поддерживаться в тканевых пространствах.
2Резюме факторов, которые определяют течение лимфы.
Из описанного выше ясно, что имеются два первичных фак-
тора, которые определяют поток лимфы-это давление интерсти-
циальной жидкости и активность лимфатического насоса.Таким
образом, можно прийти к выводу, что скорость течения лимфы
определяется давлением интерстициальной жидкости и актив-
ностью лимфатического насоса.
2Максимальная скорость течения лимфы.
На рис. 31-4 представлена взаимосвязь между давлением
интерстициальной свободной жидкости (Рт) и скоростью течения
лимфы.Необходимо заметить, что при нормальном давлении ин-
терстициальной жидкости (-6) - (-7) мм рт.ст. поток лимфы
- 13 -
очень невелик.Однако, поскольку давление интерстициальной
жидкости возрастает до значения, несколько большего, чем 0
мм рт. ст., поток увеличивается более, чем в 20 раз, но в
этой точке он достигает плато, где он больше не возрастает,
даже если давление интерстициальной жидкости продолжает воз-
растать.
Существуют две основные величины, почему поток лимфы
достигает максимума:(1).Поскольку ткани становятся отечными,
то лимфатические капилляры также становятся сильно расширен-
ными.Это заставляет клапаны между эндотелиальными клетками
капилляров отделятся друг от друга так, что они больше не
являются состоятельными, следовательно, лимфатический капил-
лярный насос больше не работает.(2).Давление интерстициаль-
ной жидкости извне действует как большие лимфатические кана-
лы и заставляет их спадаться, следовательно, входное давле-
ние на концах лимфатических капилляров встречает противо-
действие со стороны сжатия лимфатических стенок в равной
степени.
Этот максимальный предел потока лимфы имеет большое зна-
чение, поскольку он показывает, что большая часть компенса-
ций с целью предупредить отек посредством увеличения, поток
лимфы должен проводиться до того, как образовался отек.А
именно, этот механизм предупреждает развитие отека до того,
как он разовьется, раньше, чем отек появится.Только у тех
лиц, ненормальности у которых имели место до лимита этой
компенсации, могут развиваться компенсаторные механизмы.
2Контроль концентрации белков
2интерстициальной жидкости и давления
2интерстициальной жидкости.
Тот факт, что давление интерстициальной жидкости являет-
ся отрицательным (то есть ниже атмосферного), был открыт
только несколько лет тому назад, хотя он сейчас подтвердился
при помощи ряда различных независимых методов, описанных в
предыдущей главе.Даже и в таком случае для многих студентов
и даже профессиональных физиологов трудно понимание отрица-
тельного давления.Для объяснения сначала необходимо обсудить
регуляцию концентрации белков в интерстициальной жидкости,
поскольку проблема давления интерстициальной жидкости нераз-
- 14 -
рывно связана с проблемой концентрации белка в интерстици-
альной жидкости, как мы сможем увидеть в следующих парагра-
фах.
2Регуляция белков в интерстициальной
2жидкости лимфатическим прокачиванием.
Поскольку белок непрерывно протекает из капилляров в
пространства интерстициальной жидкостью, он должен также
непрерывно удаляться, или же иначе осмотическое давление
коллоидов тканей станет таким высоким, что нормальная капил-
лярная динамика не может больше продолжаться.К несчастью,
только небольшая часть белка, который протекает в тканевые
пространства, может диффундировать обратно в капилляры, пос-
кольку концентрация белка в плазме в четыре раза выше, чем в
интерстициальной жидкости.Следовательно, наиболее важной из
всех функций лимфатической системы является поддержание низ-
кой концентрации белка в интерстициальной жидкости.Механизм
этого следующий: когда жидкость протекает из артериальных
концов капилляров в интерстициальные пространства, только
небольшие количества белка сопровождают ее, но затем, когда
жидкость реабсорбируется на венозных концах капилляров, ос-
новная часть белка остается в интерстициальной жидкости.Та-
ким образом, белок прогрессивно накапливается в интерстици-
альной жидкости и это, в свою очередь, повышает осмотическое
давление коллоидов тканей.Осмотическое давление уменьшает
реабсорбцию жидкости капиллярами, таким образом, способству-
ет возрастанию объема тканевой жидкости и уменьшает отрица-
тельное давление интерстициальной жидкости.Уменьшение отри-
цательного давления затем позволяет лимфатическому насосу
прокачивать интерстициальную жидкость в лимфатические капил-
ляры, и эта жидкость уносит с собой избыток накопленного
белка.Это постоянное вымывание белков поддерживает их кон-
центрацию на низком уровне в интерстициальной жидкости.
В итоге, возрастание белка в тканевой жидкости увеличи-
вает скорость течения лимфы и, следовательно,способствует
вымыванию белков из тканевых пространств, автоматически
возвращая концентрацию белков к нормальному низкому уровню.
Важность этой функции лимфатических сосудов нельзя под-
черкнуть сильнее, нет другого пути, кроме лимфатических со-
- 15 -
судов, посредством которых избыток белков может возвращаться
в систему кровообращения.Если бы не было этого постоянного
удаления белков, то динамика обмена жидкости у кровеносных
капилляров стала бы ненормальной в течение только нескольких
часов, настолько, что жизнь не могла бы продолжаться доль-
ше.Ясно, что нет другой функции лимфатической системы, кото-
рая была бы настолько важной.
О дренажно - детоксикационной функции лимфатической
системы.
До наших исследований лимфатическое русло рассматрива-
лось,в целом, как "инструмент", осуществляющий "дополнитель-
ный к венозной системе дренаж тканей"(Жданов Д.А.,
1952).Этот тезис был на то время общепринятым. С тех пор на-
копилось много данных, свидетельствующих, что существует
функциональная детерминированность лимфатического дренажа,
которая не имеет ничего общего с функцией вен как емкостных
сосудов кровеносной системы в соответствии с современными
представлениями физиологов.
Именно поэтому мы считаем нецелесообразным ставить лим-
фатический дренаж тканей в подчиненное положение к венозно-
му. Дело в том,что излагая этот тезис, Д.А.Жданов исходил,
прежде всего, из количественной оценки дренажной деятельнос-
ти лимфатических путей и вен . Согласно ей, минутный объем
крови, оттекающий от органов по венам, во много раз превыша-
ет объем лимфы, оттекающей по лимфатическим путям за минуту.
Однако, следует заметиь, что высокий минутный объем оттекаю-
щий крови зависит не столько от количества тканевой жидкос-
ти, поступающей из дренируемой ткани в просвет микрососудов,
сколько от количества крови, которая притекает к органу по
артериям, так как большая часть ее плазмы транзитом проходит
через микроциркуляторную единицу в вены и лишь незначитель-
ная - покидает и проникает в ткань. Еще меньше жидкости
возвращается в ткани интерстициального пространства в крове-
носную систему. Именно она и определяет дренажную функцию
вен. Таким образом, объемы тканевой жидкости, транспортируе-
мой в кровеносные и лимфатические капилляры, вполне сравнимы
и само понятие "дренажная функция вен" может применяться
лишь условно, так как основная их функция - емкостная.
- 16 -
Качественные характеристики дренажной деятельности лим-
фатических путей и вен явно неэквивалентны. Известно, что
истинные растворы транспортируются из ткани в кровь, в взве-
си, клеточные обломки и токсины - в лимфатическое русло.
Именно поэтому, при некоторых инфекциях и интоксикациях лим-
фосорбция во много раз эффективннее гемосорбции, так как в
лимфе концентрация шлаков значительно выше, чем в крови.
Таким образом, если дренажная функция в какой-то мере
присуща и венозной системе, то дренажно-детоксикациоонная -
только лимфатической, так как в венозной системе нет специа-
лизированного инструмента для обработки клеточных метаболи-
тов. Таким специализированным инструментом является лимфати-
ческий узел. С этих позиций понятны результаты наших экспе-
риментов, свидетельствующие о том, что венозная система не
способна полносттью компенсировать нарушения лимфоциркуля-
ции, а лимфатическая система - циркуляции крови. Да и учас-
тие лимфатической или венозной системы в компенсации наруше-
ний гемо- и лимфоциркуляции обходится для них, как правило,
необратимыми изменениями.
Почему детоксикационная функция лимфатической системы
так тесно связана сее дренажной деятельностью? Дело в
том,что еще в 1957г. И.Русньяк с соавторами отмечали, что
количество лимфы, формирующееся на периферии многократно
превышает ее объем, поступающий в вены через магистральные
лимфатические протоки. Анализируя результаты исследований
руководителя работ ( Бородин Ю.И.,1956-1993 ) и его учени-
ков, можно прийти к выводу о том, что это связано с процес-
сом интракорпоральной детоксикации той части интерстициаль-
ной жидкости, которая поступает в лимфатические капилляры и
называется "периферической лимфой".
2Механизм отрицательного давления
2интерстициальной жидкости.
До тех пор, пока последние измерения давления интерсти-
циальной жидкости не показали, что давление интерстициальной
свободной жидкости отрицательно, скорее чем положительно,
как объяснялось в предыдущей главе, думали, что нормальное
давление интерстициальной жидкости находится в интервале от
- 17 -
+1 до +4 мм рт. ст., и до сих пор трудно понять, как низкое
отрицательное давление может развиваться в пространствах ин-
терстициальной жидкости.Однако, мы можем объяснить это отри-
цательное давление интерстициальной жидкости следующими со-
ображениями: Во-первых, выше подчеркивалось,что жидкость мо-
жет течь в лимфатические сосуды из интерстициальных прост-
ранств даже тогда, когда давление интерстициальной жидкости
отрицательно, главным образом потому, что лимфатический на-
сос может создавать слабую степень всасывания.Непрерывное
движение интерстициальной жидкости в лимфатические сосуды
держит концентрацию белка интерстициальной жидкости на низ-
ком уровне и, следовательно, держит коллоидное осмотическое
давление также на низком уровне, обычно около 5 мм рт.ст. в
наиболее периферических тканях, такие, как мышцы.
Во-вторых, отрицательность давления интерстициальной
жидкости может быть затем объяснена, главным образом, на ос-
нове баланса сил у капиллярной мембраны.Если мы сложим все
остальные силы, кроме давления интерстициальной жидкости,
которое вызывает движение жидкости через капиллярную мембра-
ну, то мы найдем следующее:
мм рт.ст.
сила, действующая наружу:
капиллярное давление 17
коллоидно-осмотическое давление
Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6
|
