В гиподерме переднего конца женских личинок закладывается в виде утолщения

зачаток вульвы и влагалища, которые заметны даже под наблюдением в световой

микроскоп. Поскольку половое отверстие у нематод располагается на

вертикальной стороне, то таковой у спирально сворачивающейся личинки

трихинеллы следует считать наружнюю сторону.

У мужских личинок семенник (лежащий у задней части тела) спереди достигает

конца пищеводного клеточного тела и зачатком семяпровода делает изгиб в

обратную сторону по направлению к ректуму, мышечных личинок уже через 17 дней

можно легко диф-ференцировать по полу, даже в световой микроскоп.

Половозрелые трихинеллы

В процессе развития кишечных трихинелл разными исследова-телями насчитывалось

от двух до четырех линек. Рост и развитие самок трихинелл в кишечнике белых

мышей продолжаются в течение 5 дней, и они увеличиваются в длину с 1.36 мм.

до 3.32 мм.

И имеют диаметр до 0.08 мм. стихозома за это время у них укорачи-вается с

0.55 мм. (у личинок) до 0.35 мм. (у взрослой самки). Развитие половой системы

у самок начинается с формирования широкой матки и влагалища. Клиновидный

зачаток матки у личинки начинает расти вперед по вентральной стороне и вскоре

соединяется с зачатком вульвы в гиподерме, через 20 часов после инвазии

полностью формируется влагалище, и в нем появляется общий с маткой канал.

Через 38 часов на месте генитально – соединительной клетки (у личинки)

образуется короткий яйцевод. В задней части матки возникает небольшое

мешкообразное вздутие – семя приемник. Длина яичника до 0.45 мм., затем

через 6 дней уменьшается до 0.37 мм., через 40 дней до 0.27 мм.

Половозрелыми самки становятся через 40 часов, когда в их каудальных отделах

появляются яйца. Первое оплодотворение происходит через 44 часа, а

сформированные личинки в передних отделах матки видны через 72 часа. В каждой

самке содержится 20-25 личинок, обладающих способностью к внедрению в

мышечное волокно.

Самцы растут в течение 7 дней и за это время увеличиваются в длину с 1.16 мм.

до 2.20 мм., и имеют диаметр до 0.07 мм. Самцы начинают отличаться от самок

после первой линьки, когда у них на заднем конце тела по сторонам от клоаки

образуются сначала небольшие конулятивные придатки (конические лопасти).

Зачаток семяпровода растет назад и через 6 часов соединяется с ректумом,

образуя клоаку. Вскоре через 27 часов из нижнего отдела формируется семенной

мешок, заполненный спермой.

У половозрелых трихинелл по сравнению с мышечными личинками значительно

удлиняется средняя кишка, образуя приректальную ампулу. Пищевод не имеет

постоянного положения. Анальное отверстие открывается терминально, у самцов

между двумя коническими лопастями.

Глава 4. Жизненный цикл

В биологическом цикле трихинелл можно выделить несколько стадий: яйцо,

эмбрион, мигрирующая личинки, личинка и половозрелая стадия (по Е. Тимонову).

Развитие от яйцеклетки до личинки происходит в яичнике и матки самки.

Развитие в кишечнике

Освобождение личинок трихинелл от капсул начинается сразу же при попадании их

в желудок и идет параллельно с переварива-нием мышц. Развитие личинок в

половозрелых червей и паразитиро-вание последних происходит непосредственно

на кишечной стенке, в которую они внедряются передним концом тела. Личинки

трихинелл проникают в слизистую оболочку двенадцатиперстной кишки примерно

через 2 часа. На гистологических срезах кишечника крысы через несколько часов

после заражения можно видеть различную степень внедрения личинок в слизистую

оболочку (А. Г. Казаринов, 1898; Э. Р. Геллер, 1934, и др.). А. Г. Казаринов

считал, что трихинеллы не вбуравливаются в эпителий ворсинок, а вдавливаются,

замыкаясь вокруг них. На четвертые сутки самки начинают отрождать личинок в

ткань слизистой оболочки или в лимфатические сосуды кишечных ворсинок.

Личинки 19 – 20 дневного возраста достигают половой зрелости и начинают

отрож-дать личинок на 3 – 4 дня позже по сравнению в двухмесячными личинками

(Е. В. Тимонов, 1970). У половозрелых червей на протяжении всего срока

паразитирования активно функционируют половые железа: у самок происходит

овогенез, а у самцов – сперматогенез. Наличие запаса спермы в матке у 40-

дневных самок предполагает многократное оплодотворение (Е. В. Тимонов, 1970;

Д. П. Козлов, 1972). Половозрелые трихинеллы локализуются в зоне щеточной

каймы и частично в тканях слизистой оболочки кишечника хозяина.

По данным Е. В. Тимонова, трихинеллы развиваются нормаль-но у мышей,

находящихся на углеводной и жировой диетах. Только исключительно белковая

пища приводит к задержке развития три-

хинелл, но они все же достигают половой зрелости и отрождают личинок. В

кишечнике голодных мышей трихинеллы не развива-ются. Эти данные позволяют

сделать вывод, что они получают пищевые вещества из просвета кишечника,

скорее всего из области щеточной каймы, а не из тканей слизистой оболочки.

Биологическую целесообразность проникновения трихинелл в слизистую оболочку

кишечника можно объяснить тем, что отрождение личинок происходит в

лимфатические сосуды ворсинок, иначе они гибли бы в просвете кишечника и не

смогли бы проникнуть в кишечную стенку из-за отсутствия для этого

специального приспособления.

Паразитируя на поверхности эпителия и частично проникая под него передним

концом, трихинеллы могут использовать кислород из зоны щеточной каймы, в

которой содержится небольшое го количество, поступающее с пищей, а также

получать из тканей. Кислород необходим нематодам еще для развития личинок в

яйцах (М. М. Завадовский, 1916), вероятно, и трихинелла не является в этом

отношении исключением. Дыхание кислородом у кишечных трихинелл облегчается их

малым размером. Кроме того, у них определяются активные дыхательные ферменты.

Половозрелые трихинеллы локализуются по всему тонкому кишечнику мышей,

начиная с двенадцатиперстной кишки и кончая верхними отделами толстого

кишечника (слепая кишка и начальная часть ободочной). Наибольшая концентрация

трихинелл встречалась нами в средних отделах тонкого кишечника (тощая и

подвздошная кишки). Значительно меньше их было в двенадцатиперстной кишке, в

самых верхних отделах кишки, в слепой и в оболочной кишках.

В кишечники самцы и самки находятся рядом. Они отыскивают друг друга, если

даже заражать мышей одной парой трихинелл. При этом кишечные трихинеллы не

предпринимают активного передви-жения в верхние участки кишечника (Д. П.

Козлов, 1971, 1972).

При инвазии трихинеллами почти никаких видимых патоло-гических отклонений в

кишечнике не наблюдается. Отмечаются лишь изменения в клетках эпителия,

прилегающих к паразиту, иногда их гибель. Только при очень интенсивной

экспериментальной инвазии появляются значительные патологические изменения в

кишечнике. Появляются кровавые поносы, кишечник сильно вздувается, и при этих

явлениях наступает гибель животного в первые 2 – 4 дня после заражения. У

человека практически не бывает

такого интенсивного заражения или случается очень редко, и поэтому фаза

кишечного трихинеллеза проходит, как правило, не заметно, а нарушения со

стороны кишечника аллергического характера наблюдаются в более поздние сроки

заболевания (Н. Н. Озероцковская, 1958).

При относительно слабом заражении, когда в слизистой оболочке не возникает

воспаления в результате внедрения в нее трихинелл, последние лежат в тонком

кишечнике между ворсинками, обвиваясь вокруг них. Реже трихинеллы проникают в

кипты. Задние концы червей часто лежат свободно в просвете кишечника или

между ворсинками. Передними концами трихинеллы вдавливаются в слизистую

оболочку и проникают в толщу эпителия ворсинок или крипт. Обычная локализация

передних концов трихинелл – основание эпителиального слоя перед базальной

мембраной или под ней. В толстом кишечнике трихинеллы проникают передними

концами в основание эпителиального слоя поверхности слизистой оболочки или

крипт. Задние концы червей также часто лежат свободно в просвете кишечника

или в криптах. Такая локализация трихинелл в кишечнике отмечается во все

сроки их паразитирования (Ю. А. Березанцев, 1962).

Длительность жизни кишечных трихинелл короткая по сравнению с личиночной

стадией, что является полезным приспособлением паразита. Удлинение срока

жизни способствовало бы увеличению потомства, что могло привести к быстрой

гибели хозяина и к затруднению передачи инвазии. У белых мышей и крыс

трихинеллы живут 2 – 3 недели, и только единичные доживают до 30 – 45 дней. У

морских свинок трихинеллы живут в кишечнике до 30 – 55 дней. Кишечные

трихинеллы у человека обычно паразитируют не более 42 – 56 дней (В. А. Калюс,

1952).

В кишечнике хозяина приживается лишь часть попавших туда мышечных личинок. Э.

Р. Геллер и Л. Ф. Гридасова (1968) устано- вили, что приживаемость зависит, в

частности, и от возраста мышечных личинок. Восьмимесячных личинок проживает в

кишечнике белых мышей больше, чем двухмесячных. Вероятно, при дальнейшем

увеличении возраста личинок приживаемость их снижается, так как при заражении

крыс 32-месячными личинками через 10 часов в кишечнике была обнаружена лишь

одна трихинелла.

О количественном соотношении полов кишечных трихинелл имеются противоречивые

сведения. По данным опытов на мышах Н.П. Шихобаловой, М. А. Прасоловой

(1952), К. Подгаецкого (1963),

Э. Р. Геллера, Л. Ф. Гридасовой (1968), в начале кишечной инвазии преобладают

самки. Количественное выравнивание происходит, согласно первым трем

исследованиям, примерно через 15 дней, после этого начинают резко преобладать

самцы, которые паразитируют дольше самок. По сведениям Э. Р. Геллера и Л. Ф.

Гридасовой, самцов и самок становится одинаково через 10 дней, а с 16-го дня

несколько преобладают самки. Первые исследователи определили у мышей через 12

дней после заражения соотношение самок и самцов как 3 : 1.

Самцы, как и самки, внедряются в слизистую оболочку, а не находятся в

просвете кишечника. Хотя иногда неверно отмечается, что самцы после

оплодотворения самок через две недели заражения выбрасываются с калом.

Ошибочно также мнение. Что и самки. Полностью отродившие личинок,

выбрасываются с калом. Наблюдения многих авторов как в экспериментах на

лабораторных животных, так и над больными трихинеллезом людьми показывают,

что кишечные трихинеллы в кале встречаются очень редко. Очевидно, трихинеллы

после гибели подвергаются деструкции. У экспериментальных животных.

Зараженных большой дозой личинок, в первые дни заражения наблюдаются поносы в

результате сильного воспаления топкого кишечника, вызванного внедрением в

слизистую оболочку трихинелл. В этот период в кале могут встречаться

трихинеллы. В дальнейшем воспалительные явления стихают, и трихинеллы с калом

обычно больше не выносятся.

Данные о количестве личинок, отрождаемых одной самкой, очень противоречивы.

Личинок, видимо, отрождается больше, чем инкапсулируется в мышцах, так как

часть их гибнет в организме на ранних стадиях, не попав в мышечные волокна.

Исследования в этом направлении были проведены Н. П. Шихобаловой и М. А.

Прасоло-вой (1952), которые установили на белых мышах, что на одну самку

трихинеллы приходится от 200 до 900 инкапсулированных личинок в мышцах в

зависимости от интенсивности инвазии. Чем интенсивнее инвазия, тем меньше

личинок отрождается каждой самкой. Как уста- новлено трансплантациями одной

самки трихинеллы крысам, она

отрождает 345 личинок, а мышам – она отрождает до 283 личинок.

В организме разных видов животных плодовитость трихинелл, очевидно, варьирует.

Если животные при интенсивной инвазии не гибнут от кишечного трихинеллеза в

первую неделю после заражения, то они могут погибнуть во вторую неделю и

позже, уже в период мышечной инвазии. Установлено, что доза в 70 личинок на 1

г. живого веса убивает большинство крыс впервые 2 – 7 дней, то есть в период

кишечного трихинеллеза. Доза в 40 личинок на 1 г. живого веса почти всегда

вызывает смерть крысы на протяжении 12 – 25 дней,

то есть в период мышечного трихинеллеза.

Вне кишечника с пищевыми массами половозрелые трихи-неллы не развиваются.

Миграция личинок в организме хозяина

Несмотря на более чем столетнее изучение биологии трихи-нелл, до настоящего

времени все еще является дискуссионным вопрос о путях миграции личинок из

кишечной стенки хозяина до скелетных мышц. В 1960 впервые детально изучен

цикл развития паразита, считалось, что личинки мигрируют сначала в брюшную

полость, а оттуда до рыхлой соединительной ткани в скелетные мышцы. Такую

точку зрения разделяют некоторые исследователи и в настоящее время.

Доказательство этому они видят в обнаружении у экспериментально зараженных

животных мигрирующих личинок в брюшной полости и между листками брюшины в

брыжейке вне сосудов. Они не отрицают, что какая-то часть личинок может

Страницы: 1, 2, 3