комплекса с витамином В12, участвующего в эритропоэзе. В желудочном соке

содержатся также аминокислоты, мочевина, мочевая кислота.

Регуляция желудочной секреции

Железы желудка вне процесса пищеварения выделяют только слизь и пилорический

сок. Отделение желудочного сока начинается при виде, запахе пищи, поступлении

ее в ротовую полость. Процесс желудочного сокоотделения можно разделить на

несколько фаз: сложно-рефлекторную (мозговую), желудочную и кишечную.

Сложно-рефлекторная (мозговая) фаза включает условно-рефлекторный и

безусловно-рефлекторный механизмы. Условно-рефлекторное отделение желудочного

сока происходит при раздражении обонятельных, зрительных, слуховых рецепторов

(запах, вид пищи, звуковые раздражители, связанные с приготовлением пищи,

разговорами о пище). В результате синтеза афферентных зрительных, слуховых и

обонятельных раздражении в таламусе, гипоталамусе, лимбической системе и коре

больших полушарий головного мозга повышается возбудимость нейронов

пищеварительного бульбарного центра и создаются условия для запуска

секреторной активности желудочных желез. Сок, выделяющийся при этом, И.П.

Павлов назвал запальным, или аппетитным. Безусловно-рефлекторное желудочное

сокоотделение начинается с момента попадания пищи в ротовую полость и связано

с возбуждением рецепторов ротовой полости, глотки, пищевода. Импульсы по

афферентным волокнам язычного (V пара черепно-мозговых нервов),

языкоглоточного (IX пара) и верхнего гортанного (X пара) нервов поступают в

центр желудочного сокоотделения в продолговатом мозге. От центра импульсы по

эфферентным волокнам блуждающего нерва передаются к железам желудка, что

приводит к усилению секреции. Сок, выделяющийся в первую фазу желудочной

секреции, обладает большой протеолитической активностью и имеет большое

значение для пищеварения, так как благодаря ему желудок оказывается заранее

подготовленным к приему пищи.

Торможение секреции желудочного сока происходит за счет раздражения

эфферентных симпатических волокон, идущих из центров спинного мозга.

Желудочная фаза секреции наступает с момента попадания пищи в желудок. Эта

фаза реализуется за счет блуждающего нерва, внутриорганного отдела нервной

системы и гуморальных факторов. Желудочная секреция в эту фазу обусловлена

раздражением пищей рецепторов слизистой желудка, откуда импульсы передаются

по афферентным волокнам блуждающего нерва в продолговатый мозг, а затем по

эфферентным волокнам блуждающего нерва поступают к секреторным клеткам.

Блуждающий нерв оказывает свое влияние на желудочную секрецию несколькими

путями: прямой контакт с главными, обкладочными и добавочными клетками

желудочных желез (возбуждение ацетилхолином М-холинорецепторов), через

внутриорганную нервную систему и через гуморальное звено, так как волокна

блуждающего нерва иннервируют G-клетки пилорической части желудка, которые

продуцируют гастрин. Гастрин повышает активность главных, но в большей

степени обкладочных клеток. В то же время продукция гастрина увеличивается

под влиянием экстрактивных веществ мяса, овощей, продуктов переваривания

белков, бомбезина. Снижение рН в антральном отделе желудка уменьшает

высвобождение гастрина. Под влиянием блуждающего нерва повышается также

секреция гистамина ЕС2-клетками желудка. Гистамин, взаимодействуя с Н2-

гистаминовыми рецепторами обкладочных клеток, повышает секрецию желудочного

сока высокой кислотности с низким содержанием пепсинов. К числу химических

веществ, способных оказывать непосредственное влияние на секрецию желез

слизистой оболочки желудка, относятся экстрактивные вещества мяса, овощей,

спирты, продукты расщепления белков (альбумозы и пептоны).

Кишечная фаза секреции начинается при переходе химуса из желудка в кишечник.

Химус воздействует на хемо-, осмо-, механорецепторы кишечника и рефлекторно

изменяет интенсивность желудочной секреции. В зависимости от степени

гидролиза пищевых веществ, в желудок поступают сигналы, повышающие желудочную

секрецию или, наоборот, тормозящие. Стимуляция осуществляется за счет местных

и центральных рефлексов и реализуется через блуждающий нерв, внутриорганную

нервную систему и гуморальные факторы (выделение гастрина G-клетками

двенадцатиперстной кишки). Эта фаза характеризуется длительным скрытым

периодом, большой продолжительностью. Кислотность желудочного сока в этот

период низкая. Торможение желудочной секреции происходит за счет выделения

секретина, ХЦК-ПЗ, которые угнетают секрецию соляной кислоты, но усиливают

секрецию пепсиногенов. Уменьшают продукцию соляной кислоты также глюкагон,

ЖИП, ВИП, нейротензин, соматостатин, серотонин, бульбогастрон, продукты

гидролиза жира.

Продолжительность секреторного процесса, количество, переваривающая

способность желудочного сока, его кислотность находятся в строгой зависимости

от характера пищи, что обеспечивается нервными и гуморальными влияниями.

Доказательством наличия такой зависимости являются классические опыты,

проведенные в лаборатории И.П. Павлова на собаках с изолированным малым

желудочком. Животные получали хлеб в качестве углеводной пищи, нежирное мясо,

содержащее в основном белки, и молоко, в состав которого входят белки, жиры и

углеводы. Самое большое количество желудочного сока вырабатывалось при

употреблении мяса, среднее - хлеба, малое - молока (за счет содержащихся

жиров). Длительность секреции сока также была различной: на хлеб - в течение

10 ч, на мясо - 8 ч, на молоко - б ч (рис. 1). Переваривающая сила сока

убывала в следующем порядке: мясо, хлеб, молоко; кислотность: мясо, молоко,

хлеб. Установлено также, что желудочный сок с высокой кислотностью лучше

расщепляет белки животного происхождения, а с низкой кислотностью -

растительного. Эти данные используются при назначении диеты у больных с гипо-

и гиперсекрецией желудочных желез. Так, пациентам с гиперсекрецией

рекомендуется молочная диета, с гипосекрецией - овощная и мясная с высоким

содержанием экстрактивных веществ.

ПИЩЕВАРЕНИЕ В ТОНКОЙ КИШКЕ.

В тонкой кишке происходят основные процессы переваривания пищевых веществ.

Особенно велика роль ее начального отдела - двенадцатиперстной кишки. В

процессе пищеварения здесь участвуют панкреатический, кишечный соки и желчь.

С помощью ферментов, входящих в состав панкреатического и кишечного соков,

происходит гидролиз белков, жиров и углеводов.

Состав и свойства панкреатического сока

Внешнесекреторная деятельность поджелудочной железы заключается в образовании

и выделении в двенадцатиперстную кишку 1,5-2,0 л панкреатического сока. В

состав поджелудочного сока входят вода и сухой остаток (0,12%), который

представлен неорганическими и органическими веществами. В соке содержатся

катионы Na+, Ca2+, К+, Мg+ и анионы Cl-, SO32-, HPO42-. Особенно много в нем

бикарбонатов, благодаря которым рН сока равна 7,8-8,5. Ферменты

поджелудочного сока активны в слабощелочной среде.

Панкреатический сок представлен протеолитическими, липолитическими и

амилолитическими ферментами, переваривающими белки, жиры, углеводы и

нуклеиновые кислоты. Альфа-амилаза, липаза и нуклеаза секретируются в

активном состоянии; протеазы - в виде проэнзимов. Альфа-амилаза поджелудочной

железы расщепляет полисахариды до олиго-, ди- и моносахаридов. Нуклеиновые

кислоты расщепляются рибо- и дезоксирибонуклеазами.

Панкреатическая липаза, активная в присутствии солей желчных кислот,

действует на липиды, расщепляя их до моноглицеридов и жирных кислот. На

липиды действуют также фосфолипаза А и эстераза. В присутствии ионов кальция

гидролиз жиров усиливается. Протеолитические ферменты секретируются в виде

проэнзимов - трипсиногена, химотрипсиногена, прокарбоксипептидазы А и В,

проэластазы. Под влиянием энтерокиназы двенадцатиперстной кишки трипсиноген

превращается в трипсин. Затем сам трипсин действует автокаталитически на

оставшееся количество трипсиногена и на другие пропептидазы, превращая их в

активные ферменты. Трипсин, химотрипсин, эластаза расщепляют премущественно

внутренние пептидные связи белков пищи, в результате чего образуются

низкомолекулярные пептиды и аминокислоты. Карбоксипептидазы А и В расщепляют

С-концевые связи в белках и пептидах.

Регуляция секреции поджелудочной железы

Регуляция поджелудочной экзокринной секреции осуществляется нервными и

гуморальными механизмами. Блуждающий нерв усиливает секрецию поджелудочной

железы. Симпатические нервы уменьшают количество секрета, но усиливают синтез

органических веществ (бета-адренергический эффект). Снижение секреции

происходит также и за счет уменьшения кровоснабжения поджелудочной железы

путем сужения кровеносных сосудов (альфа-адренергический эффект). Напряженная

физическая и умственная работа, боль, сон вызывают торможение секреции.

Гастроинтестинальные гормоны, секретин и ХЦК-ПЗ усиливают секрецию

поджелудочного сока. Секретин стимулирует выделение сока, богатого

бикарбонатами, ХЦК-ПЗ - богатого ферментами. Секрецию поджелудочной железы

усиливают гастрин, серотонин, бомбезин, инсулин, соли желчных кислот.

Химоденин стимулирует секрецию химотрипсиногена. Тормозящее действие

оказывают ЖИП, ПП, глюкагон, кальцитонин, соматостатин, энкефалин.

Выделяют 3 фазы панкреатической секреции: сложнорефлекторную, желудочную и

кишечную. На отделение сока поджелудочной железы влияет характер принятой

пищи. Эти влияния опосредованы через соответствующие Гастроинтестинальные

гормоны. Так, пищевые продукты, усиливающие секрецию соляной кислоты в

желудке (экстрактивные вещества мяса, овощей, продукты переваривания белков),

стимулируют выработку секретина, а значит, приводят к выделению

поджелудочного сока, богатого бикарбонатами. Продукты начального гидролиза

белков и жиров стимулируют секрецию ХЦК-ПЗ, который, в свою очередь,

способствует выделению сока с большим количеством ферментов. Таким образом,

при длительном преобладании в пищевом рационе только углеводов, или белков,

или жиров происходит и соответствующее изменение ферментного состава

панкреатического сока.

Поджелудочная железа обладает и внутрисекреторной активностью, продуцируя

инсулин, глюкагон, соматостатин, панкреатический полипептид, серотонин, ВИП,

гастрин, энкефалин, калликреин, липоксин и ваготонин.

Состав и свойства кишечного сока

Кишечный сок представляет собой секрет желез, расположенных в слизистой

оболочке вдоль всей тонкой кишки (дуоденальных, или бруннеровых желез,

кишечных крипт, или либеркюновых желез, кишечных эпителиоцитов, бокаловидных

клеток, клеток Панета). У взрослого человека за сутки отделяется 2 - 3 л

кишечного сока, рН от 7,2 до 9,0. Сок состоит из воды и сухого остатка,

который представлен неорганическими и органическими веществами. Из

неорганических веществ в соке содержится много бикарбонатов, хлоридов,

фосфатов натрия, кальция, калия. В состав органических веществ входят белки,

аминокислоты, слизь. В кишечном соке находится более 20 ферментов,

обеспечивающих конечные стадии переваривания всех пищевых веществ. Это

энтерокиназа, пептидазы, щелочная фосфатаза, нуклеаза, липаза, фосфолипаза,

амилаза, лактаза, сахараза. Встречаются наследственные и приобретенные

дефициты кишечных ферментов, расщепляющих углеводы (дисахаридаз), что

приводит к непереносимости соответствующих дисахаридов. Например, у многих

людей, особенно народов Азии и Африки, выявлена лактазная недостаточность.

Основная часть ферментов поступает в кишечный сок при отторжении клеток

слизистой оболочки кишки. Значительное количество ферментов адсорбируется на

поверхности эпителиальных клеток кишки, осуществляя пристеночное пищеварение.

Регуляция кишечной секреции

Регуляция деятельности желез тонкой кишки осуществляется местными нервно-

рефлекторными механизмами, а также гуморальными влияниями и ингредиентами

химуса. Механическое раздражение слизистой оболочки тонкой кишки вызывает

выделение жидкого секрета с малым содержанием ферментов. Местное раздражение

слизистой кишки продуктами переваривания белков, жиров, соляной кислотой,

панкреатическим соком вызывает отделение кишечного сока, богатого ферментами.

Усиливают кишечное сокоотделение ГИП, ВИП, мотилин. Гормоны энтерокринин и

дуокринин, выделяемые слизистой оболочкой тонкой кишки, стимулируют

соответственно секрецию либеркюновых и бруннеровых желез. Тормозное действие

оказывает соматостатин.

Полостное и пристеночное пищеварение в тонкой кишке

В тонкой кишке различают два вида пищеварения: полостное и пристеночное.

Полостное пищеварение происходит с помощью ферментов пищеварительных

секретов, поступающих в полость тонкой кишки (поджелудочный сок, желчь,

кишечный сок). В результате полостного пищеварения крупномолекулярные

вещества (полимеры) гидролизуются в основном до стадии олигомеров. Дальнейший

их гидролиз идет в зоне, прилегающей к слизистой оболочке и непосредственно

на ней.

Пристеночное пищеварение в широком смысле происходит в слое слизистых

наложений, находящемся над гликокаликсом, зоне гликокаликса и на поверхности

микроворсинок. Слой слизистых наложений состоит из слизи, продуцируемой

слизистой оболочкой тонкой кишки и слущивающегося кишечного эпителия. В этом

слое находится много ферментов поджелудочной железы и кишечного сока.

Питательные вещества, проходя через слой слизи, подвергаются воздействию этих

ферментов. Гликокаликс адсорбирует из полости тонкой кишки ферменты

пищеварительных соков, которые осуществляют промежуточные стадии гидролиза

всех основных питательных веществ. Продукты гидролиза поступают на апикальные

мембраны энтероцитов, в которые встроены кишечные ферменты, осуществляющие

собственное мембранное пищеварение, в результате которого образуются

мономеры, способные всасываться. Благодаря близкому расположению встроенных в

мембрану собственных кишечных ферментов и транспортных систем, обеспечивающих

всасывание, создаются условия для сопряжения процессов конечного гидролиза

питательных веществ и начала их всасывания.

Для мембранного пищеварения характерна следующая зависимость: секреторная

активность эпителиоцитов убывает от крипты к вершине кишечной ворсинки. В

верхней части ворсинки идет в основном гидролиз дипептидов, у основания -

дисахаридов. Пристеночное пищеварение зависит от ферментного состава мембран

энтероцитов, сорбционных свойств мембраны, моторики тонкой кишки, от

интенсивности полостного пищеварения, диеты. На мембранное пищеварение

оказывают влияние гормоны надпочечников (синтез и транслокация ферментов).

ПИЩЕВАРЕНИЕ В ТОЛСТОЙ КИШКЕ.

Из тонкой кишки химус через илеоцекальный сфинктер (баугиниеву заслонку)

переходит в толстую кишку. Роль толстой кишки в процессе переваривания пищи

небольшая, так как пища почти полностью переваривается и всасывается в тонкой

кишке, за исключением растительной клетчатки. В толстой кишке происходят

концентрирование химуса путем всасывания воды, формирование каловых масс и

удаление их из кишечника. Здесь также происходит всасывание электролитов,

водорастворимых витаминов, жирных кислот, углеводов.

Секреторная функция толстой кишки

Железы слизистой оболочки толстой кишки выделяют небольшое количество сока

(рН 8,5-9,0), который содержит в основном слизь, отторгнутые эпителиальные

клетки и небольшое количество ферментов (пептидазы, липаза, амилаза, щелочная

фосфатаза, катепсин, нуклеаза) со значительно меньшей активностью, чем в

тонкой кишке. Однако при нарушении пищеварения вышележащих отделов

пищеварительного тракта толстая кишка способна их компенсировать путем

значительного повышения секреторной активиста. Регуляция сокоотделения в

толстой кишке обеспечивается местными механизмами. Механическое раздражение

слизистой почки кишечника усиливает секрецию в 8 -10 раз.

Страницы: 1, 2