|
Как видно из таблицы у обоих сортов индивидуальная изменчивость растений
относительно невысока. Она колеблется у сорта Первенец Магарача от 7,4% до
18,0%. У сорта Бианка - от 14,2% до 35,4%. Такой результат был вполне
предсказуем, поскольку у сортов - клонов основным источникам изменчивости
между отдельными растениями является модификационная. Обращает на себя
внимание большая доля остаточной изменчивости (60-80%), которая определена
нами как метамерная. Данный результат лишний раз доказывает, что этот вид
изменчивости заслуживает серьёзного изучения.
Для измерения изменчивости в биометрии существует несколько показателей,
среди которых был выбран коэффициент вариации. Его достоинство заключается в
возможности сравнения изменчивости у разноразмерных признаков. Таким образом,
метамерная изменчивость морфологических признаков листа каждого растения была
оценена по значению коэффициента вариации. Дальнейший анализ сводился к
исследованию полученных коэффициентов.
Структура нашего эксперимента позволяла изучить вклады двух основных факторов
в метамерную изменчивость - генотипического и средового. В качестве первого
выступали различия между сортами, второго - различия между сезонами в которые
производили измерения. Это позволило проанализировать структуру метамерной
изменчивости с использованием модели двухфакторного дисперсионного анализа по
указанным факторам (таблица 2).
Таблица 2 - Результаты двухфакторного дисперсионного анализа метамерной
изменчивости морфологических признаков листа винограда.
| Изменчивость | df | mS | F | s2 | Доля от общей, % | | Длина листовой пластинки | | Между сортами | 1 | 103,6 | 4,2 | 0,52 | 1,6 | | Между годами | 1 | 1147,2 | 46,4 | 7,38 | 22,6 | | Взаимодействие | 1 | 83,2 | 3,4 | 0,0 | 0,0 | | Остаточная | 301 | 24,7 | | 24,7 | 75,8 | | Ширина листовой пластинки | | Между сортами | 1 | 199,1 | 5,5 | 1,07 | 2,6 | | Между годами | 1 | 562,6 | 15,6 | 3,46 | 8,5 | | Взаимодействие | 1 | 38,4 | 1,1 | 0,0 | 0,0 | | Остаточная | 301 | 36,1 | | 36,1 | 88,9 | | Длина срединной жилки | | Между сортами | 1 | 67,4 | 1,01 | 0,0 | 0,0 | | Между годами | 1 | 601,5 | 9,05 | 3,52 | 5,0 | | Взаимодействие | 1 | 77,5 | 1,16 | 0,0 | 0,0 | | Остаточная | 301 | 66,5 | | 66,5 | 95,0 | | Расстояние от верхнего бокового выступа до черешковой выемки | | Между сортами | 1 | 190,8 | 1,35 | 0,0 | 0,0 | | Между годами | 1 | 690,5 | 4,92 | 3,62 | 2,5 | | Взаимодействие | 1 | 0,74 | 0,01 | 0,0 | 0,0 | | Остаточная | 301 | 140,5 | | 140,5 | 97,5 | | Расстояние от нижнего бокового выступа до черешковой выемки | | Между сортами | 1 | 111,2 | 4,2 | 0,56 | 1,6 | | Между годами | 1 | 1317,9 | 49,92 | 8,5 | 23,9 | | Взаимодействие | 1 | 60,8 | 2,3 | 0,0 | 0,0 | | Остаточная | 301 | 26,4 | | 26,4 | 74,5 | | Верхнее добухтовое расстояние | | Между сортами | 1 | 228,3 | 8,4 | 1,32 | 4,2 | | Между годами | 1 | 504,2 | 18,5 | 3,14 | 9,9 | | Взаимодействие | 1 | 11,0 | 0,4 | 0,0 | 0,0 | | Остаточная | 301 | 27,2 | | 27,2 | 85,9 | | Нижнее добухтовое расстояние | | Между сортами | 1 | 37,9 | 1,6 | 0,0 | 0,0 | | Между годами | 1 | 1111,6 | 46,8 | 7,16 | 23,2 | | Взаимодействие | 1 | 1,1 | 0,04 | 0,0 | 0,0 | | Остаточная | 301 | 23,7 | | 23,7 | 76,8 | | Угол А | | Между сортами | 1 | 2,25 | 0,07 | 0,0 | 0,0 | | Между годами | 1 | 371,2 | 11,3 | 2,23 | 6,3 | | Взаимодействие | 1 | 17,8 | 0,5 | 0,0 | 0,0 | | Остаточная | 301 | 32,9 | | 32,9 | 93,7 | | Угол В | | Между сортами | 1 | 147,1 | 1,7 | 0,0 | 0,0 | | Между годами | 1 | 78,4 | 0,9 | 0,0 | 0,0 | | Взаимодействие | 1 | 0,3 | 0,01 | 0,0 | 0,0 | | Остаточная | 301 | 86,5 | | 86,5 | 100 |
Из таблицы 2 видно, что влияние фактора “сорт” выявлено для четырёх
признаков: длины и ширины листовой пластинки, расстояния от нижнего бокового
выступа до черешковой выемки и верхнего добухтового расстояния. Для четырёх
признаков –длина срединной жилки, расстояние от верхнего бокового выступа до
черешковой выемки, нижнее добухтовое расстояние, угол А, обнаружено влияние
фактора “год”. Для признака В достоверного влияния факторов не обнаружено.
Доля влияния факторов относительно невысока. Влияние фактора “сорт”
колебалось от 1,6% до 4,2%. Не намного превышало его влияние фактора “год”
(2,5%-23,9%). Эффект взаимодействия факторов не выявлен ни для одного из
признаков.
В целом двухфакторный дисперсионный анализ показал, что структура
изменчивости морфологических признаков листа разная. Для оценки вкладов
факторов в метамерную изменчивость комплекса признаков необходимо
использовать один из методов многомерного анализа, который позволил бы
получить линейную комбинацию признаков. Наиболее подходящим для этого
является метод главных компонент. Он позволяет перейти из Р – мерного
пространства признаков в двумерное пространство их линейных комбинаций,
которые называются главными компонентами. Существенно, что получаемые главные
компоненты обладают разной информативной ценностью. Это связано с тем, что
выделяемые линейные комбинации учитывают разную долю исходной изменчивости –
дисперсии комплекса признаков. Причем первая – учитывает максимум
изменчивости, а вторая и последующие – оставшуюся ее часть.
В нашем случае первая главная компонента учла 71 % изменчивости, вторая –
лишь 8%. Это является основанием к проведению дальнейшего анализа только по
значениям первой компоненты.
Значения первой главной компоненты были исследованы с использованием той же
схемы двухфакторного дисперсионного анализа (таблица 3). Показано, что в
изменчивости комплекса морфологических признаков листа вклад генотипической
изменчивости составляет 3,4 %, а средовой – 28,8%.
Таблица 3 - Двухфакторный дисперсионный анализ значений первой и второй
главных компонент
| Изменчивость | df | mS | F | Дисперсия | Доля влияния, % | | Между сортами | 1 | 5,7 | 6,8 | 0,04 | 3,4 | | Между годами | 1 | 44,3 | 52,9 | 0,34 | 28,8 | | Взаимодействие | 1 | 1,3 | 1,5 | 0,00 | 0,0 | | Остаточная | 301 | 0,8 | | 0,80 | 67,8 |
Из таблицы видно, что наибольшие различия в метамерной изменчивости
морфологических признаков листа наблюдаются между отдельными растениями. В
нашем эксперименте индивидуальная изменчивость кустов выступает как
остаточная, и ее доля в общей составляет 67,8 %.
Наглядно проиллюстрировать вклады в метамерную изменчивость основных
изученных факторов можно на рисунке.
Можно оценить роль признаков в метамерной изменчивости листа, проанализировав
их вклады в линейные комбинации. В такой оценке используется следующий
принцип: признаки с максимальными вкладами считаются наиболее значимыми и
наоборот. В нашем случае наиболее высоки вклады 5 признаков: DL, SH, NW, VV и
NV (табл. 4). Именно они наиболее подвержены метамерной изменчивости.
Таблица 4 - Вклады признаков в значения главных компонент
| Признак | Коэффициенты признаков в главных компонентах | | Первая компонента | Вторая компонента | | DL | 0,83* | 0,09 | | SH | 0,70* | 0,19 | | SR | 0,63 | 0,00 | | WW | 0,46 | 0,14 | | NW | 0,83* | 0,04 | | VV | 0,73* | 0,11 | | NV | 0,87* | 0,06 | | A | 0,26 | 0,59* | | B | 0,20 | 0,80* |
Таким образом, при исследовании метамерной изменчивости признаков лиса
винограда обнаружено, что вклад в нее генотипических факторов составляет
3,4%; средовых – 28,8%. Наиболее подвержены метамерной изменчивости 5
признаков: длина и ширина листовой пластинки, длина нижней боковой жилки,
расстояния от дна верхней и нижней боковых вырезок до черешковой выемки.
ВЫВОДЫ
1. Метамерная изменчивость вносит большой вклад в изменчивость
морфологических признаков листа винограда (60-80% от общей изменчивости), что
требует разработки специальных методов для снятия ее эффектов при проведении
селекционно- генетических исследований.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Страницы: 1, 2, 3, 4
|
