Менструальный цикл и его регуляция

МЕНСТРУАЛЬНЫЙ ЦИКЛ И ЕГО РЕГУЛЯЦИЯ. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ В ОРГАНИЗМЕ

ЖЕНЩИНЫ В РАЗЛИЧНЫЕ ПЕРИОДЫ ЖИЗНИ

МЕНСТРУАЛЬНЫЙ ЦИКЛ И ЕГО РЕГУЛЯЦИЯ

Менструальный цикл —одно из проявлений сложного биологического процесса в

организме женщины, характеризующегося циклическими изменениями функции

половой (репродуктивной) системы, сердечно-сосудистой, нервной, эндокринной

и других систем организма. Нормальный менструальный цикл включает 3

компонента: 1) циклические изменения в системе гипоталамус — гипофиз —

яичники; 2) циклические изменения в гормонально-зависимых органах (матке,

маточных трубах, влагалище, молочных железах); 3) циклические изменения

(колебания функционального состояния) нервной, эндокринной, сердечно-

сосудистой и других систем организма (рис. 12).

Изменения в организме женщины на протяжении менструального цикла носят

двухфазный характер, что связано с ростом и созреванием фолликула,

овуляцией и развитием желтого тела в яичниках. Наиболее выраженные

циклические изменения происходят в слизистой оболочке матки (эндометрии).

Биологическое значение изменений, происходящих на протяжении менструального

цикла, состоит в осуществлении репродуктивной функции (созревание

яйцеклетки, ее оплодотворение и имплантация зародыша в матке). Если

оплодотворение яйцеклетки не происходит, функциональный слой эндометрия

отторгается, из половых путей появляются кровянистые выделения, называемые

менструацией. Появление менструаций свидетельствует об окончании

циклических изменений в организме. Длительность одного менструального цикла

определяют от первого дня наступившей менструации до первого дня следующей

менструации. У 54% здоровых женщин длительность менструального цикла

составляет 26—29 дней, у 20% — 23—25 дней, у 18% — 30—35 дней. Циклы

длительностью менее 23 дней встречаются редко. Идеальным считается

менструальный цикл длительностью 28 дней.

Репродуктивная система является функциональной, как и сердечно-сосудистая,

дыхательная, нервная и другие системы организма. Теория функциональных

систем была создана в 1930—1934 гг. П. К. Анохиным. Функциональная система

— динамическая организация структур и процессов организма, включающая

отдельные компоненты независимо от их анатомической, тканевой и

физиологической принадлежности. Она является интегральным образованием,

включающим центральные и периферические звенья и «работающим» по принципу

обратной связи, т. е. обратной афферентации (постоянная оценка конечного

эффекта). Деятельность репродуктивной системы направлена на

воспроизводство, т. е. существование вида.

Репродуктивная система функционирует по иерархическому типу. В ней

существует 5 уровней, каждый из которых регулируется вышележащими

структурами по механизму обратной связи. I уровень—ткани-мишени (половые

органы, молочные железы, волосяные фолликулы, кожа, кости, жировая ткань).

Клетки этих органов и тканей содержат рецепторы, чувствительные к половым

гормонам. Содержание стероид-ных рецепторов в

эндометрии изменяется в зависимости от фазы менструального цикла. В плазме

содержатся цитозолрецепторы, обладающие строгой специфической

чувствительностью к экстрадиолу, прогестерону, тестостерону. Молекула сте-

роидного гормона захватывается цитозолрецептором, и образовавшийся комплекс

транслоцируется в ядро клетки. Здесь возникает новый комплекс с ядерным

белковым рецептором. Этот комплекс связывается с хроматином, регулирующим

транскрипцию (рис. 13). К I уровню репродуктивной системы относится также

внутриклеточный медиатор — цАМФ (циклический аде-нозинмонофосфат),

регулирующий метаболизм в клетках тканей-мишеней. К этому же уровню

относятся простагландины (межклеточные регуляторы). Их действие реализуется

через цАМФ.

Как уже указывалось, наиболее выраженные циклические изменения происходят в

эндометрии. По характеру этих изменений выделяют фазу пролиферации, фазу

секреции и фазу кровотечения (менструация).

Фаза пролиферации — фолликулиновая (5—14-й дни цикла) продолжается в

среднем 14 дней (она может быть короче или длиннее на 3 дня). Она

начинается после менструации и заключается в разрастании желез, стромы и

сосудов.

Под влиянием постепенно повышающейся концентрации эстрадиола в ранней (5—7-

й день) и средней (8—10-й день) стадиях фазы пролиферации происходит рост

желез и разрастание стромы. Железы эндометрия имеют вид прямых или

несколько извитых трубочек с прямым просветом. Между клетками стромы

располагается сеть аргирофильных волокон. Спиральные артерии мало извиты. В

поздней стадии фазы пролиферации (11—14-й день)

железы эндометрия становятся извитыми, иногда они штопорообразны, просвет

их несколько расширен. В эпителии некоторых желез обнаруживаются мелкие

субнуклеарные вакуоли, содержащие гликоген. Спиральные артерии, растущие из

базального слоя, достигают поверхности эндометрия, они несколько извиты.

Сеть аргирофильных волокон концентрируется в строме вокруг желез эндометрия

и кровеносных сосудов. Толщина функционального слоя эндометрия к концу фазы

пролиферации составляет 4—5 мм.

Фаза секреции (лютеиновая) длится 14 дней (±1 день) и непосредственно

связана с активностью желтого тела. Она характеризуется тем, что эпителий

желез начинает вырабатывать секрет, содержащий кислые гликозаминогли-каны,

гликопротеиды, гликоген. В ранней стадии фазы секреции (15—18-й день)

появляются первые признаки секреторных превращений. Железы становятся более

извитыми, просвет их несколько расширен. Во всех железах эндометрия

появляются крупные субнуклеарные вакуоли, оттесняющие ядро к центру клетки.

В вакуолях обнаруживается гликоген. В поверхностных слоях эндометрия иногда

могут наблюдаться очаговые кровоизлияния, произошедшие во время овуляции и

связанные с кратковременным снижением уровня эстрогенов.

В средней стадии фазы секреции (19—23-й день), когда имеет место

максимальная концентрация прогестерона и повышение уровня эстрогенов,

функциональный слой эндометрия становится более высоким (его толщина

достигает 8—10 мм) и отчетливо разделяется на 2 слоя. Глубокий (губчатый,

спонгиозный) слой, граничащий с базальным, содержит большое количество

сильно извитых желез и небольшое количество стромы. Плотный (компактный)

слой составляет 1/4—1/5 толщины функционального слоя. В нем меньше желез и

больше соединительнотканных клеток. В просвете желез находится секрет,

содержащий гликоген и кислые мукополисахариды. Наивысшая степень секреции

обнаруживается на 20—21-й день. К 20-му дню в эндометрии обнаруживается

максимальное количество протеолитических и фибринолитических ферментов. На

20—21-й день цикла в строме эндометрия возникают децидуальноподобные

превращения (клетки компактного слоя становятся крупными, округлой или

полигональной формы, в их цитоплазме появляется гликоген). Спиральные

артерии резко извиты, образуют «клубки» и обнаруживаются во всем

функциональном слое. Вены расширены. В средней стадии фазы секреции

происходит имплантация бластоцисты. Самые лучшие условия для имплантации

представляют структура и функциональное состояние эндометрия на 20—22-й

день (6—8-е дни после овуляции) 28-дневного Менструального цикла. Поздняя

стадия фазы секреции (24—27-й день) в связи с началом регресса желтого тела

и снижением концентрации продуцируемых им гормонов характеризуется

нарушением трофики эндометрия и постепенным нарастанием в нем

дегенеративных изменений. Уменьшается высота эндометрия (примерно на 20—

30% по сравнению со средней стадией фазы секреции), сморщивается строма

функционального слоя, усиливается складчатость стенок желез, и они

приобретают звездчатые или пилообразные очертания. Из зернистых клеток

стромы эндометрия выделяются гранулы, содержащие релаксин. Последний

способствует расплавлению аргирофильных волокон функционального слоя,

подготавливая менструальное отторжение слизистой оболочки. На 26—,27-й день

цикла в поверхностных слоях компактного слоя наблюдаются лакунар-ное

расширение капилляров и очаговые кровоизлияния в строму. Состояние

эндометрия, подготовленного таким образом к распаду и отторжению,

называется анатомической менструацией и обнаруживается за сутки до начала

клинической менструации.

Фаза кровотечения (менструация) включает десквамацию и регенерацию

эндометрия. В связи с регрессом, а затем и гибелью желтого тела и резким

спадом содержания гормонов в эндометрии нарастают гипоксия и те

расстройства, которые начались еще в поздней стадии фазы секреции. В связи

с длительным спазмом артерий наблюдается стаз крови, образование тромбов,

повышенная проницаемость и ломкость сосудов, кровоизлияния в строму,

лейкоцитарная инфильтрация. Развивается некробиоз ткани и ее расплавление.

Вслед за длительным спазмом сосудов наступает их парети-ческое расширение,

сопровождающееся усиленным притоком крови и разрывом стенки сосудов.

Происходит отторжение (десквамация) некротизиро-ванных отделов

функционального слоя эндометрия. Полное отторжение обычно заканчивается на

3-й день цикла.

Регенерация (3—4-й день цикла) происходит после- отторжения некро-

тизированного функционального слоя из тканей базального слоя (краевых

отделов желез). В физиологических условиях на 4-й день цикла вся раневая

поверхность слизистой оболочки эпителизируется.

II уровень репродуктивной системы — яичники. В них происходит рост и

созревание фолликулов, овуляция, образование желтого тела, синтез

стероидов. Основная масса фолликулов (90%) претерпевает атретические

изменения. И лишь небольшая часть фолликулов проходит цикл развития от

примордиального до преовуляторного фолликула, овулирует и превращается в

желтое тело. У человека на протяжении одного менструального цикла

развивается только один фолликул. Доминантный фолликул в первые дни

менструального цикла имеет диаметр 2 мм, а к моменту овуляции (в среднем за

14 дней) увеличивается до 21 мм. Объем фолликулярной жидкости увеличивается

в 100 раз. Количество клеток гранулезы увеличивается с 0,5 хЮ6 до 50хЮб.

Этапы развития доминантного фолликула: Примордиальный фолликул состоит из

яйцеклетки, окруженной одним рядом уплощенных клеток фолликулярного

эпителия (рис. 14). В процессе созревания фолликула яйцеклетка

увеличивается в размере, клетки фолликулярного эпителия размножаются и

округляются, образуется зернистый слой фолликула (stratum granulosum). В

гранулезных клетках зреющего фолликула имеются рецепторы

к гонадотропным гормонам, определяющие чувствительность яичников к

гонадотропинам и регулирующие процессы фолликуло- и стероидогенеза. В толще

зернистой оболочки за счет секреции и распада клеток фолликулярного

эпителия и транссудата из кровеносных сосудов появляется жидкость.

Яйцеклетка оттесняется жидкостью к периферии, окружается 17—50 рядами

клеток гранулезы. Возникает яйценосный холмик (cumulus oophorus). В

граафовом пузырьке яйцеклетка окружена стекловидной оболочкой (zona

pellucida). Строма вокруг зреющего фолликула дифференцируется на наружную

(tunica externa thecae folliculi) и внутреннюю покрышки фолликула (tunica

interna thecae follicula). Зреющий фолликул превращается в зрелый.

В фолликулярной жидкости резко увеличивается содержание эстрадиола (Ез) и

фолликулостимулирующего гормона. Подъем уровня Е2 стимулирует выброс

лютеинизирующего гормона и овуляцию. Фермент коллагеназа обеспечивает

изменения в стенке фолликула (истончение и разрыв). Играют роль в разрыве

преовуляторного фолликула простагландины (ПГРао и гага) и протеолитические

ферменты, содержащиеся в фолликулярной жидкости, а также окситоцин и

релаксин.

На месте разорвавшегося фолликула образуется желтое тело, клетки которого

секретируют прогестерон, эстрадиол и андрогены. Полноценное желтое тело

образуется только тогда, когда в преовуляторном фолликуле содержится

достаточное количество гранулезных клеток с высоким содержанием рецепторов

ЛГ.

Страницы: 1, 2