за­канчивается формированием части, идентичной погибшей по форме J построенной

из такой же ткани. В этих случаях говорят о полной регенерации (реституции, или

гомоморфозе). В результате регенерации может образоваться и совсем иной орган,

чем удаленный, что обозначают как гетероморфоз (напр., образование у

ракообразных конечности вместо усика). Наблюда­ют также неполное развитие

регене­рирующего органа — гипотипцю (например, появление меньшего числа

пальцев на конечности у тритона). Случается и обратное — формирова­ние большего

числа конечностей, чем в норме, обильное новообразова­ние костной ткани в месте

перелома и др. (избыточная регенерация, или суперреге­нерация) . В ряде

случаев у млекопи­тающих и человека в результате регенерации в зоне повреждения

образуется не специфическая для данного органа ткань, а соединительная ткань, в

дальнейшем подвергающаяся рубце­ванию, что обозначают как неполную

регенерацию. пли реституцией. Завершение восстановительного про­цесса полной

регенерацией, или субституцией, в значительной мере определяется

сохранностью или повреждением соединительнотканного каркаса ор­гана. Если

избирательно гибнет только паренхима органа, напр. пе­чени, то обычно наступает

полная ее регенерация; если же некрозу подвергается и строма, процесс

всегда заканчивает­ся формированием рубца. В силу различных причин

(гиповитаминоз, истощение и др.) течение репаративной регенерации может

принимать затяж­ной характер, качественно извра­щаться, сопровождаясь

образовани­ем вяло гранулирующих, длительно не заживающих язв, формированием

ложного сустава вместо срастания костных отломков, гиперрегенерацией ткани,

метаплазией и др. В по­добных случаях говорят о патологи­ческой регенерации.

Степень и формы выражения регенерационной способности неодинако­вы у разных

животных. Ряд простей­ших, кишечнополостных, плоских червей, немертин,

кольчатых чер­вей, иглокожих, полухордовых и личиночно-хордовых обладают

спо­собностью восстанавливать из от­дельного фрагмента или кусочка

тела целый организм. Многие представи­тели этих же групп животных способ­ны

восстанавливать только большие участки тела (напр., головной или хвостовой его

концы). Другие вос­станавливают лишь отдельные утра­ченные органы или их часть

(регене­рация ампутированных конечностей, усиков, глаз — у ракообразных;

час­тей ноги, мантии, головы, глаз, щупалепев, раковины — у моллюсков;

конечностей, хвоста, глаз, челюс­тей — у хвостатых амфибий и др.). Проявления

регенерационной спо­собности у высокоорганизованных животных, а также человека

отлича­ются значительным разнообразием — могут восстанавливаться крупные части

внутренних органов (напр., пе­чени), мышцы, кости, кожа и др., а также

отдельные клетки после гибели части их цитоплазмы и органелл.

В связи с тем, что высшие животные не способны целиком восстанавли­вать

организм или крупные его час­ти из небольших фрагментов, в Ка­честве одной из

важных закономер­ностей регенерационной способности в 19 в. было выдвинуто

положение, что она снижается по мере повыше­ния организации животного.

Одна­ко в процессе углубленной разра­ботки проблемы регенерации, особенно

проявле­ний регенерации у млекопитающих и человека, становилась все более

очевидной ошибочность этого положения. Мно­гочисленные примеры

свидетель­ствуют о том, что среди сравнитель­но низкоорганизованных животных

встречаются такие, которые отличают­ся слабой регенерационной способ­ностью

(губки, круглые черви), в то время как многие относительно

высокоорганизованные животные (иглокожие, низшие хордовые) этой способностью

обладают в достаточ­но высокой степени. Кроме того, среди близкородственных

видов жи­вотных нередко встречаются как хорошо, так и плохо регенерирую­щие.

Многочисленные исследования восстановительных процессов у мле­копитающих и

человека, системати­чески проводившиеся с середины 20 в., также

свидетельствуют о не­состоятельности представления о резком снижении или даже

полной утрате регенерационной способнос­ти по мере повышения организации

животного и специализации его тканей

[3]. Концепция регенерационной гипертрофии свидетельствует о том, что

восстановление исходной формы органа не является единственным критерием

наличия регенерационной способности и что для внутренних органов млекопитающих

еще более важным показателем в этом отноше­нии является их способность

восста­навливать свою исходную массу, т. е. общее количество структур,

обеспечивающих специфическую функцию. В результате

электронно-микроскопических исследований ко­ренным образом изменились

пред­ставления о диапазоне проявлений регенераторной реакции и, в част­ности,

стало очевидным, что эле­ментарной формой этой реакции яв­ляется размножение не

клеток, а восстановление и гиперплазия их ультраструктур. Это, в свою оче­редь,

явилось основанием для отне­сения к процессам регенерации такого феноме­на, как

гипертрофия клетки. Счита­лось, что в основе этого процесса лежит простое

увеличение ядра и массы коллоида цитоплазмы. Электронно микроскопические

исследо­вания позволили установить, что гипертрофия клетки — процесс

структурный, обусловленный уве­личением числа ядерных и цитоплазматических

органелл и на основе этого обеспечивающий нормализа­цию специфической функции

данно­го органа при гибели той или иной его части, т. е. в принципе это

про­цесс регенераторный, восстанови­тельный. С помощью электронной

микроскопии была расшифрова­на сущность и такого широко рас­пространенного

явления, как обра­тимость дистрофических изменений органов и тканей. Оказалось,

что это не просто нормализация состава коллоида ядра и цитоплазмы, нару­шенного

в результате патологического про­цесса, а значительно более сложный процесс

нормализации архитектони­ки клетки за счет восстановления структуры

поврежденных органелл и их новообразования. Т. о. и этот феномен, ранее

стоявший особняком среди других общепатологических процессов, оказался

проявлением ре­генераторной реакции организма.

В целом же все эти данные явились основанием для существенного рас­ширения

представлений о роли и значении процессов регенерации в жизнедея­тельности

организма, и в частности для выдвижения принципиально нового положения о том,

что эти про­цессы имеют отношение не только к заживлению повреждений, а

явля­ются основой функциональной ак­тивности органов. Важную роль в утверждении

этих новых представле­ний о диапазоне и сущности процес­сов регенерации сыграла

точка зрения, что главным в регенерации органа является не только достижение им

исходных ана­томических параметров, но и норма­лизация нарушенной функции,

обес­печиваемая различными варианта­ми структурных преобразований.

Именно в та­ком принципиально новом освеще­нии под структурно-функциональ­ным

углом зрения учение о регенерации утра­чивает свое преимущественно

био­логическое звучание (восстановле­ние удаленных органов) и становится

первостепенно важным для решения основных проблем современной клин.

медицины, в частности проб­лемы компенсации нарушенных функций.

Эти данные убеждают в том, что регенерационная способ­ность у высших животных

и, в част­ности, у человека характеризуется значительным разнообразием своих

проявлений. Так, в некоторых органах и тканях, напр. в костном мозге,

по­кровном эпителии, слизистых обо­лочках, костях, физиологическая

регенерация выражается в непрерывном обновле­нии клеточного состава, а

репаратпвная регенерация — в полном восстановлении дефекта ткани и

реконструкции ее исходной формы путем интенсивного митотического деления

клеток. В дру­гих органах, напр. в печени, почках, поджелудочной железе,

органах эндокринной системы, легких и др., обновление клеточного состава

про­исходит сравнительно медленно, а ликвидация повреждения и нормали­зация

нарушенных функций обеспе­чиваются на основе двух процес­сов — размножения

клеток и нара­щивания массы органелл в предсуществующих сохранившихся

клет­ках, в результате чего они подвер­гаются гипертрофии и соответ­ственно

этому возрастает их функ­циональная активность. Характер­но, что исходная

форма этих органов после повреждения чаще всего не восстанавливается, в месте

травмы" образуется рубец, а восполнение утраченной части происходит за счет

неповрежденных отделов, т. е. восстановительный процесс проте­кает по типу

регенерационной ги­пертрофии. Внутренние органы мле­копитающих и человека

обладают огромной потенциальной способ­ностью к регенерацпонной

гипертро­фии; напр., печень в течение 3—4 нед. после резекции 70% ее

паренхи­мы по поводу доброкачественных опухолей, эхинококка и др.

восстанав­ливает исходный вес и в полном объеме — функциональную

актив­ность. В центральной нервной системе и миокарде, клетки которых не

обладают способностью к митотическому делению, структур­ное и

функциональное восстановле­ние после повреждения достигается исключительно

или почти исключи­тельно за счет увеличения массы органелл в сохранившихся

клетках и их гипертрофии, т. е. восстанови­тельная способность выражается

только в форме внутриклеточной регенерации.

В различных органах в основе ха­рактерного для млекопитающих и че­ловека

разнообразия проявлений физиологической и репаративной регенерации лежат скорее

всего структурно-функ­циональные особенности каждого из них. Напр., хорошо

выраженная способность к размножению клеток, свойственная эпителию кожи и

сли­зистых оболочек, связана с основ­ной его функцией — непрерывным

поддержанием целости покровов на границе с окружающей средой. Так­же

особенностями функции объяс­няется высокая способность кост­ного мозга к

клеточной регенерации не­прерывным отделением все новых и новых клеток от общей

массы в кровь. Эпителиальные клетки, выс­тилающие ворсинки тонкой кишки,

регенерируют по клеточному типу, т. к. для осуществления фермента­тивной

деятельности они сходят с ворсинки в просвет кишки, а их ме­сто тотчас занимают

новые клетки, в свою очередь уже готовые отторг­нуться так же, как это только

что случилось с их предшественницами. Восстановление опорной функции кости

может быть достигнуто только путем пролиферации клеток, и именно в области

перелома, а не в каком-либо ином месте. В ряде других органов, напр. в

печени, почках, легких, под­желудочной железе, надпочечниках, необходимый объем

работы после повреждения обеспечивается прежде всего восстановлением

исходной массы, поскольку основная функ­ция этих органов связана не столько с

сохранением формы, сколько с определенным количеством и раз­мерами

структурных единиц, вы­полняющих в каждом из них спе­цифическую

деятельность,— пече­ночных долек, альвеол, панкреати­ческих островков,

нефронов и др. В миокарде и в центральной нервной системе митоз оказался в

значительной мере или полностью вытесненным внутриклеточными ме­ханизмами

репарации повреждения. В центральной нервной системе, в частности, функция,

напр., пирамидной клетки (пирами­дального нейроцита) коры головного мозга

состоит в непрерывном поддер­жании связей с окружающими и рас­полагающимися в

самых различных органах нервными клетками. Она обеспечивается

соответствующей структурой — многочисленными и разнообразными отростками,

соеди­няющими тело клетки с различными органами и тканями. Менять такую клетку

в порядке физиологической или репаративной регенерации— это значит менять и все

эти исключительно сложные ее связи как внутри нерв­ной системы, так и далеко на

пери­ферии. Поэтому характерным, наи­более целесообразным и экономич­ным путем

восстановления нарушен­ной функции для клеток центральной нервной системы

является усиление работы клеток, соседних с погибшими, за счет ги­перплазии их

специфических ультра­структур, т. е. исключительно путем внутриклеточной

регенерации.

Таким образом, эволюционный процесс в мире животных характери­зовался не

постепенным ослаблени­ем регенерапионной способности, а нарастающим

разнообразием ее про­явлений. При этом регенерационная способность в каждом

конкрет­ном органе приобретала ту форму, которая обеспечивала наиболее

эф­фективные пути восстановления его нарушенных функций.

В основе всего разнообразия про­явлений регенерационной способ­ности у

млекопитающих и человека лежат две ее формы — клеточная и внутриклеточная,

которые в разных органах или сочетаются в различ­ных комбинациях, или

существуют обособленно. В основе этих каза­лось бы крайних форм процесса

регенерации лежит единый феномен — гиперпла­зия ядерных и цитоплазматических

ультраструктур. В одном случае эта гиперплазия развертывается в

предсуществующих клетках и каждая из них увеличивается, а в другом — то же

число новообразованных ультра­структур размещается в разделив­шихся клетках,

сохраняющих нор­мальные размеры. В итоге общее число элементарных

функционирую­щих единиц (митохондрий, ядрышек, рибосом и др.) в обоих случаях

ока­зывается одинаковым. Поэтому сре­ди всех этих комбинаций форм

реге­нераторной реакции нет «худших» и «лучших», более или менее

эффек­тивных; каждая из них является наиболее соответствующей структу­ре и

функции данного органа и од­новременно неподходящей для всех остальных.

Современное учение о внутри­клеточных регенераторных и гипер­пластических

процессах свидетель­ствует о несостоятельности представ­лений о возможности

нормализации работы патологически измененных органов на основе «чисто

функцио­нального напряжения» сохранив­шихся отделов; любые, даже едва

уловимые функциональные сдвиги компепсаторного порядка всегда

обусловливаются соответствующими пролиферативными изменениями) ядерных и

цитоплазматнческих ультраструктур.

Эффективность процесса регенерации в боль­шой мере определяется условиями, в

которых он протекает. Важное зна­чение в этом отношении имеет общее состояние

организма. Истощение гиповитаминоз, нарушения иннер­вации и др. оказывают

значительное влияние на ход репаративной регенерации, затормаживая ее и

способствуя пере­ходу в патологическую. Существен­ное влияние на интенсивность

ре­паративной регенерации оказывает степень функциональной нагрузки,

правиль­ное дозирование котоpoй благоприят­ствует этому процессу. Скорость

ре­паративной регенерации в известной мере определяется и возрастом, что

приобре­тает особое значение в связи с увели­чением продолжительности жизни и

соответственно числа оперативных вмешательств у лиц старших воз­растных групп.

Обычно существен­ных отклонений процесса регенерации при этом не отмечается и

большее значе­ние, по-видимому, имеют тяжесть заболевания и его осложнения, чем

возрастное ослабление регенераци­онной способности

[4].

Изменение общих и местных усло­вий, в которых протекает процесс регенерации,

может приводить как к количест­венным, так и качественным его из­менениям.

Напр., регенерация костей свода черепа от краев дефекта обычно не

происходит. Если, однако, этот де­фект заполнить костными опилками, он

закрывается полноценной кост­ной тканью. Изучение различных условий

регенерации кости способствовало значительному совершенствованию методов

ликвидации повреждений костной ткани. Изме­нения условий репаративной

регенерации скелетных мышц сопровождаются значительным усилением и

повышением ее эффективности. Она осуществляется за счет образова­ния на

концах сохранившихся волокон мышечных почек, размно­жения свободных

миобластов, осво­бождения резервных клеток — са­теллитов,

дифференцирующихся в мышечные волокна. Важнейшим условием полноценной

регенерации повреж­денного нерва является соединение центрального его конца с

перифе­рическим, по футляру которого продвигается новообразованный нервный

ствол. Общие и местные условия, влияющие на течение регенерации, всегда

реализуются только в рамках того способа регенерации, который вообще

свой­ствен данному органу, т. е. пока что никакими изменениями условий не

удалось трансформировать регенерацию клеточ­ную во внутриклеточную и

наоборот.

В регуляции процессов регенерации уча­ствуют многочисленные факторы эндо- и

экзогенной природы. Уста­новлены антагонистические влияния различных факторов

на течение внутриклеточных регенераторных и гиперпластических процессов.

Наи­более изучено влияние на регенерацию различ­ных гормонов. Регуляция

митотической активности клеток различ­ных органов осуществляется гормо­нами

коры надпочечников, щитовид­ной железы, половых желез и др. Важную роль в

этом отношении иг­рают так наз. гастроинтестинальные гормоны. Известны мощные

эндоген­ные регуляторы митотической ак­тивности — кейлоны, простландины, их

антагонисты и другие биологически активные ве­щества.

Заключение

Важное место в исследова­ниях механизмов регуляции про­цессов регенерации

занимает изучение роли различных отделов нервной системы в их течении и

исходах. Новым нап­равлением в разработке этой пробле­мы является изучение

иммунологической ре­гуляции процессов регенерации, и в частности установление

факта переноса лим­фоцитами «регенерационной инфор­мации», стимулирующей

пролиферативную активность клеток различ­ных внутренних органов.

Регули­рующее влияние на течение процесса регенерации оказывает и

дозированная функ­циональная нагрузка.

Главная проблема состоит в том, что регенерация тканей у человека происходит

очень медленно. Слишком медленно, чтобы произошло восстановление

действительно значительного повреждения. Если бы этот процесс удалось хоть

немного ускорить, то результат оказался бы куда как значительным.

Знание механизмов регуляции регенерационной способности органов и тканей

открывает перспективы для разработки научных основ стимуля­ции репаративной

регенерации и управления процессами выздоровления.

Список использованной литературы

1. Бабаева А. Г. Иммунологические механизмы регуляции восстано­вительных

процессов, М., 1972

2. Бродскии В. Я. и Урывева И. В. Клеточная полиплоидия, М., 1981;

3. Новое в учении о регенерации, под ред. Л. Д. Лиознера, М., 1977,

4. Регуляторные меха­низмы регенерации, под ред. А. Н. Студитского и Л.

Д. Лиознера, М., 1973

5. Саркисов Д. С. Регенерация и ее клиническое значение, М., 1970

6. Саркисов Д. С. Очерки по структурным основам гомеостаза, М., 1977,

7. Сидо­рова В. Ф. Возраст и восстановитель­ная способность органов у

млекопитаю­щих, М., 1976,

8. Уголев А. М. Энтерииовая (кишечная гормональная) система, Л., 1978,

библиогр.;

9. Условия регенерации органов у млекопитающих, под ред. Л. Д.

Лиознера, М., 1972

10. Ноздрачев А.Д., Чумасов Е.И. Периферическая нервная система. Структура,

развитие, трансплантация и регенерация .- СПб. : Наука, 1999.- 280 с.:

[1] Условия регенерации органов у

млекопитающих, под ред. Л. Д. Лиознера, М., 1972. С. 12

[2] Саркисов Д. С. Регенерация и ее клиническое значение, М., 1970. С. 19

[3] Условия регенерации органов у

млекопитающих, под ред. Л. Д. Лиознера, М., 1972. С. 22

[4] Сидо­рова В. Ф. Возраст и

восстановитель­ная способность органов у млекопитаю­щих, М., 1976. С. 57

Страницы: 1, 2