значительных изменениях функций различ­ных органов. Еще в 70-х годах прошлого

века Павлов обнаружил, что в условиях острого опыта болевое раздражение

вызывает резкое торможение секреторной функции пищеварительных желез. В

даль­нейшем было установлено, что под влиянием боли наступают реф­лекторные

изменения кровообращения, повышается свертываемость крови и увеличивается

содержание в ней адреналина и сахара, нарушается функция почек и т. д. Иногда

при сильном и внезапном раздражении наблюдаются остановка сердца и другие

сильные из­менения жизненно важных функций, в результате чего наступает

гибель организма.

Таким образом, рефлекс на болевое раздражение представляет собой целостную

реакцию всего организма. Характер этой реакции зависит как от состояния

самого организма, так и от интенсивности повреждающего действия. Чаще всего

болевое раздражение повы­шает возбудимость нервной системы и вызывает такие

координиро­ванные реакции различных органов, которые облегчают протекание

защитных функций организма.

Слуховой анализатор

Рецепция звуковых раздражении

Орган слуха. У большинства беспозвоночных нет специаль­ных

тонорецепторов, чувствительных только к звуковым колеба­ниям. Однако у

насекомых описаны специфические слуховые ор­ганы; они могут быть расположены в

различных местах тела и со­стоят из тонкой натянутой перепонки, отделяющей

наружный воз­дух от слуховой полости. С внутренней стороны перепонки нахо­дятся

слуховые рецепторные клетки. При помощи этих органов некоторые насекомые могут

воспринимать звуки очень большой час­тоты — до 40 и даже до 90 тысяч колебаний

в секунду.

У низших позвоночных периферический слуховой орган вместе с вестибулярным

аппаратом дифференцируется из переднего конца органа боковой линии,

рецепторы которого воспринимают колебания водной среды. Ослепленная щука при

условии сохранения органа боковой линии схватывает проплывающую мимо рыбу и

передви­гается, не натыкаясь на встречные предметы, которые отражают колебания

воды, производимые движениями щуки. Колебания боль­шей частоты воспринимаются

только развившимся из переднего конца органа боковой линии мешочком и его

слепым выростом, получившим название лагены (lagena). У амфибий (и

особенно у рептилий) ближе к основанию лагены появляется особый слуховой

участок— натянутая перепонка, состоящая из параллельно рас­положенных

соединительнотканных волоконец. У млекопитающих за счет разрастания этого

участка слепой вырост резко удлиняется. Изгибаясь, он принимает форму раковины

улитки с различным у разных животных числом витков. Отсюда и название этого

орга­на — улитка.

Ухо как периферический орган слухового анализатора состоит не только из

рецепторного аппарата, скрытого в толще височной кости и образующего вместе с

вестибулярным аппаратом так назы­ваемое внутреннее ухо. Существенное

значение имеют те части уха, которые связаны с улавливанием звуков и их

проведением к рецепторному аппарату.

Звукопроводящий аппарат всех наземных животных — это сред­нее ухо, или

барабанная полость, которая образовалась за счет пер­вой жаберной щели. Уже

у рептилий в этой полости находится слу­ховая косточка, «облегчающая передачу

звуковых колебаний. У млекопитающих имеются три сочлененные между собой

косточки, способствующие увеличению силы звуковых колебаний. Звукоулавливающий

аппарат, или наружное ухо, состоит из наружного слухового прохода и

ушной раковины, которая впервые появляется у млекопитающих. У многих из них она

подвижна, что позволяет направлять ее в сторону появления звуков и тем самым

лучше их улавливать.

Функция звукопроводящего аппарата уха.

Барабанная по­лость (рис. 1а) сообщается с наружным воздухом через особый

ка­нал — слуховую, или евстахиеву, трубу, наружное отверстие ко­торой

находится в стенке носоглотки. Обычно оно закрыто, но в момент глотания

раскрывается. При резком изменении атмосфер­ного давления, например при

спуске в глубокую шахту, при подъе­ме или приземлении самолета, может

возникнуть значительная разница между давлением наружного воздуха и давлением

воздуха в барабанной полости, что вызывает неприятные ощущения, а иногда и

повреждение барабанной перепонки. Раскрытие отверстия слухо­вой трубы

способствует выравниванию давления, а потому при

изменении давления наружного воздуха рекомендуют производить частые

глотательные движения.

Внутри барабанной полости находятся три слуховые косточки — молоточек,

наковальня и стремя, соединенные между собой суста­вами. Среднее

ухо отделено от наружного барабанной перепонкой, а от внутреннего —

костной перегородкой с двумя отверстиями. Одно из них называется овальным

окном или окном преддверия. К его краям при помощи эла­стичной

кольцевой связки прикреплено основание стре­мени, Другое отверстие —

круглое окно, или окно ули­тки,— затянуто тонкой

соединительнотканной мембра­ной.

Воздушные звуковые вол­ны, попадая в слуховой про­ход, вызывают колебания

барабанной перепонки, кото­рые через систему слуховых косточек, а также через

воз­дух, находящийся в среднем ухе, передаются перилимфе внутреннего уха.

Сочленен­ные между собой слуховые косточки можно рассматри­вать как рычаг

первого рода, длинное плечо которого со­единено с барабанной пере­понкой, а

короткое укрепле­но в овальном окне. При передаче движения с длинного на

короткое плечо происходит /уменьшение размаха (амплитуды) за счет увеличения

развиваемой силы. Значительное увеличение силы звуковых колебаний проис­ходит

еще и потому, что поверхность основания стремени во много раз меньше

поверхности барабанной перепонки. В целом сила звуковых колебаний

увеличивается по крайней мере в 30—40 раз.

При мощных звуках вследствие сокращения мышц барабанной полости увеличивается

напряжение барабанной перепонки и умень­шается подвижность основания

стремени, что ведет к понижению силы передаваемых колебаний.

Полное удаление барабанной перепонки лишь снижает слух, но не ведет к его

потере. Это объясняется тем, что существенную роль в передаче звуковых

колебаний играет мембрана круглого окна, которая воспринимает колебания

воздуха, находящегося в полости среднего уха.

Внутреннее ухо.

Внутреннее ухо представляет собой слож­ную систему каналов, находящихся в

пирамиде височной кости и получивших название костного лабиринта.

Расположенные в нем улитка и вестибулярный аппарат образуют перепончатый

лабиринт (рис. 2). Пространство между стенками костного и перепончатого

лабиринтов заполнено жидкостью — перилимфой. К слуховому анализатору относится

только передняя часть перепончатого ла­биринта, которая расположена внутри

костного канала улитки и вместе с ним образует два с поло­виной оборота вокруг

костного стер­жня (рис. 3). От костного стер­жня внутрь канала отходит отросток

в виде винтообразной спиральной пластинки, широкой у основания улитки и

постепенно суживающейся к ее вершине. Эта пластинка не до­ходит до

противоположной, наруж­ной стенки канала. Между пластин-

Рис. 2. Общая схема костного и находя­щегося в нем перепончатого лабиринта:

/ — кость; 2 — полость среднего уха; 3 —стремя;

4 — окно преддверия; 5— окно улитки; 6 — улит­ка; 7 и 8 —

отолитовый аппарат (7 — саккулус или круглый мешочек; 8 — утрикулус, или

овальный мешочек); 9, 10 и 11 — полукружные каналы 12 —

пространство между костным и перепончатым лабиринтами, заполненное перилимфой.

кой и наружной стенкой расположена улитковая часть перепон­чатого лабиринта,

вследствие чего весь канал оказывается раз­деленным на два этажа, или прохода.

Один из них сообщается с преддверием костного лабиринта и называется

лестницей пред­дверия, другой начинается от окна улитки, граничащего с

бара­банной полостью, и называется лестницей барабана. Оба прохо­да

сообщаются только в верхнем, узком конце улитки.

На поперечном разрезе улитковая часть перепончатого лабирин­та имеет форму

вытянутого треугольника. Его нижняя сторона, граничащая с лестницей барабана,

образована основной пластинкой, которая состоит из погруженных в гомогенную

массу тончайших эластических соединительнотканных волокон, натянутых между

сво­бодным краем спиральной костной пластинки и наружной стенкой канала

улитки. Верхняя сторона треугольника граничит с лестни­цей преддверия, отходя

под острым углом от верхней поверхности

Рис. 4. Схема строения кортиева органа:

/ — основная пластинка; 2 — костная спиральная пластинка; 3 — спиральный канал;

4 — нервные волокна; S — столбовые клетки, образующие тоннель

(6); 7 — слуховые, или волосковые, клетки; 8 — опорные клетки; 9

— покровная пластинка.

спиральной костной пластинки и направляясь, как и основная пластинка, к наружной

стенке канала улитки. Третья, самая ко­роткая сторона треугольника состоит из

соединительной ткани, плотно сращенной с наружной стенкой костного канала.

Функция кортиева органа. Рецепторный аппарат слухового анализатора, или

спиральный кортиев орган, расположен внутри улитковой части перепончатого

лабиринта на верхней поверхности основной пластинки (рис. 4). Вдоль внутренней

части основной пластинки, на некотором расстоянии друг от друга, расположены

два ряда столбовых клеток, которые, соприкасаясь своими верх­ними концами,

отграничивают свободное треугольное пространст­во, или тоннель. По обе

стороны от него находятся чувствительные к звуковым колебаниям см/ховые,

или волосковые, клетки, каждая из которых на своей верхней свободной

поверхности имеет 15—20 небольших тончайших волосков. Концы вслосков погружены

в покровную пластинку, она укреплена на костной-спиральной пла­стинке и

свободным концом покрывает кортиев орган. Волосковые клетки расположены кнутри

от тоннеля в один ряд, а кнаружи—в три ряда. От основной пластинки они отделены

опорными клетками.

К основаниям волосковых клеток подходят конечные разветвле­ния волокон

биполярных нервных клеток, тела которых располо­жены в центральном канале

костного стержня улитки, где они об­разуют так называемый спиральный узел,

гомологичный межпо­звоночному узлу спинномозговых нервов. Каждая из трех с

поло­виной тысяч внутренних волосковых клеток связана с одной, а иногда и с

двумя отдельными нервными клетками. Наружные во­лосковые клетки, количество

которых достигает 15—20 тысяч, могут быть соединены и с несколькими нервными

клетками, но при этом каждое нервное волокно дает ответвления только к

волоско-вым клеткам одного и того же ряда.

Перилимфа, окружающая перепончатый аппарат улитки, испы­тывает давление,

которое и меняется соответственно частоте, силе и форме звуковых колебаний.

Изменения давления вызывают коле­бания основной пластинки вместе с

расположенными на ней клет­ками, волоски которых испытывают при этом

изменения давления со стороны покровной пластинки. Это, по-видимому, и ведет

к воз­никновению возбуждения в волосковых клетках, которое передает­ся на

конечные разветвления нервных волокон.

Резонансная теория слуха.

Среди различных теорий, объяс­няющих механизм периферического анализа звуков,

наиболее обоснованной следует считать резонансную теорию, предложенную

Гельмгольцем в 1863 году. Если около открытого рояля воспроиз­вести музыкальным

инструментом или голосом звук определенной высоты, то начнет резонировать,

т. е. звучать в ответ, струна, на­строенная на тот же самый тон. Изучая

структурные особенности основной пластинки улитки, Гельмгольц пришел к выводу,

что звуковые волны, приходящие из окружающей среды, вызывают ко­лебания

поперечных волокон пластинки по принципу резо­нанса.

Всего насчитывают в основной пластинке около 24 000 попереч­ных эластических

волокон. Они различны по длине и степени натя­жения: самые короткие и сильнее

натянутые расположены у осно­вания улитки; чем ближе к ее вершине, тем они

длиннее и слабее натянуты. Согласно резонансной теории, различные участки

основ­ной пластинки реагируют колебанием своих волокон на звуки раз­ной

высоты. Такое представление подтвердилось опытами Л. А. Анд­реева. После

выработки у собак условных рефлексов на чистые тоны различной высоты улитку

одного уха он полностью удалял, а улит­ку другого подвергал частичному

повреждению. В зависимости от того, какой участок кортиева органа второго уха

был поврежден, наблюдалось исчезновение ранее выработанных положительных и

отрицательных условных рефлексов на звуки определенной частоты колебаний.

'При разрушении кортиева органа ближе к ос­нованию улитки исчезали условные

рефлексы на высокие тоны. Чем ближе к верхушке локализовалось повреждение,

тем ниже были тоны, утратившие значение условных раздражителей.

Проводящие пути слухового анализатора.

Первый нейрон про­водящих путей слухового анализатора — упомянутые выше

бипо­лярные клетки. Их аксоны образуют улитковый нерв,, волокна ко­торого

входят в продолговатый мозг и оканчиваются в ядрах, где расположены клетки

второго нейрона проводящих путей. Аксоны клеток второго нейрона доходят до

внутреннего коленчатого тела,

Рис. 5. Схема проводящих путей слухового анализатора:

1 — рецепторы кортиева органа; 2 — тела биполярных нейронов;

3 — улитковый нерв; 4 — ядра продолговатого мозга, где ' расположены

тела второго нейрона проводящих путей; 5 — внутреннее коленчатое тело, где

начинается третий нейрон основных проводящих путей; 6 •— верхняя

поверхность височной доли коры больших полушарий (ниж­няя стенка поперечной

щели), где оканчивается третий нейрон; 7 — нервные волокна, связывающие оба

внутренних коленчатых тела; 8 — задние бугры четверохолмия; 9 —

начало эфферентных путей, идущих от четверохолмия.

главным образом противоположной стороны. Здесь начинается третий нейрон, по

которому импульсы достигают слуховой области коры больших полушарий (рис. 5).

Помимо основного, проводящего пути, связывающего перифери­ческий отдел

слухового анализатора с его центральным, корковым отделом, существуют и

другие пути, через которые могут осуще­ствляться рефлекторные реакции на

раздражение органа слуха у животного и после удаления больших полушарий.

Особое значение имеют ориентировочные реакции на звук. Они осуществляются при

участии четверохолмия, к задним и отчасти передним буграм ко­торого идут

коллатерали волокон, направляющихся к внутреннему коленчатому телу.

Корковый отдел слухового анализатора.

У человека ядро кор­кового отдела слухового анализатора расположено ^в

височной, области коры больших,, полушарий. В той части поверхности

височ­ной' области, которая представляет собой нижнюю стенку попереч­ной, или

сильвиевой, щели, расположено поле 41. К нему, а возмож­но и к соседнему

полк» 42, направляется основная масса волокон от внутреннего коленчатого

тела. Наблюдения показали, что при дву­стороннем разрушении указанных полей

наступает полная глухота. Однако в тех случаях, когда поражение

ограничивается одним полу­шарием, может наступить небольшое и нередко лишь

временное понижение слуха. Это объясняется тем, что проводящие пути

слу­хового анализатора неполностью перекрещиваются. К тому же оба внутренних

коленчатых тела связаны между собой промежуточными нейронами, через которые

импульсы могут переходить с правой стороны на левую и обратно. В результате

корковые клетки каждого полушария получают импульсы с обоих кортиевых

органов.

От коркового отдела слухового анализатора идут эфферентные пути к нижележащим

отделам мозга, и прежде всего к внутреннему коленчатому телу и к задним буграм

четверохолмия. Через них осу­ществляются корковые двигательные рефлексы на

звуковые раздра­жители. Путем раздражения слуховой области коры можно вызвать у

животного ориентировочную реакцию настораживания (движения ушной раковины,

поворот головы и т. п.). Анализ и синтез звуковых раздражении. Анализ

звуковых раздражений начинается в периферическом отделе слухового анализа­тора,

что обеспечивается особенностями строения улитки, и прежде всего основной

пластинки, каждый участок которой колеблется в ответ на звуки только

определенной высоты.

Высший анализ и синтез звуковых раздражении, основанный на образовании

положительных и отрицательных условных связей, происходит в корковом отделе

анализатора. Каждый звук, воспри­нимаемый кортиевым органом, приводит в

состояние возбуждения определенные клеточные группы поля 41 и соседних с ним

полей. Отсюда возбуждение распространяется в другие пункты коры больших

полушарий, особенно в поля 22 и 37. Между различными кле­точными группами,

которые повторно приходил.i в состояние возбуждения пэд влиянием

опргделеннэго звукового раздражения или комплекса последовательных звуковых

раздражении, устанав­ливаются все более прочные условные связи. Они

устанавливаются также между очагами возбуждения в слуховом анализаторе и теми

очагами, которые одновременно возникают под влиянием раздражи­телей,

действуюдих на другие анализаторы. Так образуются все новые и новыэ условные

связи, обогащзюд ie анализ и синтез звуко­вых раздражении.

В основе анализа и синтеза звуковых речевых раздражении ле­жит установление

условных связей между очагами возбуждения. которые возникают под влиянием

непосредственных раздражителей, действуюдих на различные анализаторы, и теми

очагами, которые вызываются звуковыми речевыми сигналами, обэзначаюдими эти

раздражители. Так называемый слуховой центр речи, т. е. тот учас­ток

слухового анализатора, функция которого связана с речевым анализом и синтезом

звуковых раздражении, иными словами, с пониманием слышимой речи, расположен в

основном в левом полу­шарии и занимает задний конец поля и прилегающий

участок поля.

Факторы, определяющие чувствительность слухового анализатора.

Ухо человека особенно чувствительно к частоте звуковых и - колебаний от 1030

до 40ЭЭ в секунду. Чувствительность к более высоким и более низким звукам

значительно падает, особенно с приближением к нижнему и верхнему пределам

воспринимаемых частот. Так, для звуков, частота колебаний которых

приближается к 20 или к 20 000 в секунду, порог повышается в 10 ООЭ раз, если

определять силу звука по производимому им давлению. С возрастом

чувствительность слухового анализатора, как правило, значительно понижается,

но главным образом к звукам большой частоты, к низ­ким же (до 1000 колебаний

в секунду) остается почти неизмен­ной вплоть до старческого возраста.

В условиях полной тишины чувствительность слуха повышается. Если же начинает

звучать тон определенной высоты и неизменной интенсивности, то вследствие

адаптации к нему ощущение гром­кости снижается сначала быстро, а потом все

более медленно. Од­новременно, хотя и в меньшей степени, понижается

чувствитель­ность к звукам, более или менее близким по частоте колебаний к

звучащему тону. Однако обычно адаптация не распространяется на весь диапазон

воспринимаемых звуков. По прекращении звуча­ния вследствие адаптации к тишине

уже через 10—15 секунд вос­станавливается прежний уровень чувствительности.

Частично адаптация зависит от периферического отдела анали­затора, а именно

от изменения как усиливающей функции звуко­проводящего аппарата, так и

возбудимости волосковых клеток кортиева органа. Центральный отдел анализатора

также принимает участие в явлениях адаптации, о чем свидетельствует хотя бы

тот факт, что при действии звука только на одно ухо сдвиги чувствитель­ности

наблюдаются в обоих ушах. На чувствительность слухового анализатора, и в

частности на процесс адаптации, оказывают влияние изменения корковой

возбудимости, которые возникают в резуль­тате как иррадиации, так и взаимной

индукции возбуждения и торможения при раздражении рецепторов других

анализаторов. Изменяется чувствительность и при одновременном действии двух

тонов разной высоты. В последнем случае слабый звук заглушается более сильным

главным образом потому, что очаг возбуждения, воз­никающий в коре под

влиянием сильного звука, понижает вследствие отрицательной индукции

возбудимость других участков коркового отдела того же анализатора.

Длительное воздействие сильных звуков может вызвать запре­дельное торможение

корковых клеток. В результате чувствитель­ность слухового анализатора резко

понижается. Такое состояние сохраняется некоторое время после того, как

прекратилось раздра­жение.

Страницы: 1, 2, 3