постепенно занял доминирующее положение над гаметофитом. Только мохообразные

представляют исключение среди высших растений, так как у них большего

разви­тия достигает гаметофит, а спорофит, наоборот, значительно

реду­цирован.

Размножаются мохообразные бес­полым, половым и вегетативным способами. Спора,

прорастая, образует протонему в виде зеленой нити. Часто эта нить

разветвляется, напоминая зеленые водоросли. От водорослей протонема мхов

отличается расположением перего­родок: у водорослей перегородки расположены

перпендикулярно к стенкам клеток, а у протонемы косо. Протонема представляет

собой начальную стадию развития мха, из нее развивается взрослое растение.

Половое размножение у мхов связано с образованием архегониев и антеридиев.

Характерной особенностью в цикле развития всех мохообразных является

преобладание полового поколения (гаметофита) над бес­полым (спорофитом).

Гаметофит у мхов более развит и несет на себе спорофит, который выполняет

подчиненную роль и ведет полупара­зитический образ жизни за счет гаметофита.

Спорофит через спе­циальную присоску, получает от гаметофита воду и частично

пита­тельные вещества, но одновременно спорофит, имея хлорофилловые зерна,

способен фотосинтезировать.

Вегетативное размножение осуществляется у мохообразных специальными

выводковыми почками, подземными побегами, кусоч­ками вегетативного тела.

Мохообразные, как уже говорилось, представлены тремя классами: антоцеротовые (

Аnthocerotae), печеночники (Нераticае) и мхи (Мusci

).

ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ

МОХООБРАЗНЫХ

Жизнь мохообразных, как и жизнь других растений, зависит от многих факторов

внешней среды — освещенно­сти, влажности, тепла, со­става и движения воздуха,

химического и механического состава субстрата, на котором они произрастают,

прямого и косвенного воздействия других живых организмов.

Как и другие зеленые растения, большинство мохо­образных может существо­вать

только при достаточ­ном количестве света; лишь используя энергию Солнца, они

способны создавать необ­ходимые для своего существования органические

вещества из не­органических. Среди тысяч видов мохообразных лишь немногие

виды, как полагают, являются полусапрофитами — растениями, способными

частично питаться за счет мертвого ор­ганического вещества субстрата и

частично создавать органиче­ские вещества из неорганических за счет энергии

Солнца. Сапро­фитных организмов среди мохообразных ничтожно мало. К с а п р о

ф и т а м, растениям, живущим только за счет разложения мертвого

органического вещества субстрата, относится, например, криптоталлус

удивительный (Cryptothallus mirabilis), слоевищ-ный подземный печеночник,

обитающий на лесных сфагновых бо­лотах Западной Европы и северо-запада

Европейской части России.

Разные виды мохообразных требуют для своего существования различной

освещенности. Среди них можно выделить и светолю­бивые виды, обитающие на

ярко освещенных скалах, и виды те­невыносливые и даже тенелюбивые, способные

произрастать в нишах среди камней, в пещерах, в дуплах деревьев, под пологом

густого темнохвойного леса, там, где большинство цветковых ра­стений

существовать не может. Яркий пример приспособленности мохообразных к жизни в

условиях слабой освещенности — «све­тящийся мох» (схистостега). Очень многие

виды мохообразных мо­гут успешно расти и развиваться в довольно широких

пределах освещенности, но при недостаточном освещении такие растения нередко

имеют более бледную окраску и более вытянутые побеги. Зависимость

мохообразных от продолжительности освещения еще недостаточно изучена; во

всяком случае многие виды успешно растут и спороносят как в условиях

непрерывного полярного дня, так и в условиях ежесуточного чередования света и

темноты в умеренных широтах (полярную ночь мохообразные по сути дела проводят

в состоянии «скрытой жизни» — криптобиоза).

Особенно бросается в глаза тесная связь мохообразных с дру­гим фактором

внешней среды — водой. Жизнь мохообразных в гораздо большей степени, чем

жизнь других высших растений, за­висит от капельножидкой воды, выпадающей

непосредственно из атмосферы,— дождя, тумана, росы, а также от содержащихся в

атмосфере водяных паров. Объясняется это тем, что в цикле раз­вития

мохообразных преобладает гаметофит, а в цикле развития остальных высших

растений, на­чиная от плаунообразных и кончая цветковыми, преобладает

име­ющий корни спорофит. Слоевищный или листостебельный гамето­фит

мохообразных, на котором паразитирует спорогоний, не имеет корней и снабжен

лишь ризоидами, поэтому он не может, подобно спорофиту плаунов, хвощей и т.

п., всасывать воду из глубоко лежащих горизонтов почвы. С помощью ризоидов

гаметофит мо­хообразных может получать воду лишь из самого верхнего слоя

почвы, но основную массу воды гаметофит обычно получает, впи­тывая ее (в виде

капельножидкой воды или водяных паров) всей поверхностью своего тела.

Капельножидкая вода необходима мохообразным также для оплодотворения. Все эти

морфолого-физиологические особенности гаметофита объясняют, почему в процессе

своей эволюции мохообразные осваивали в первую оче­редь влажные

местообитания, где имеется достаточное количество доступной для гаметофита

воды. Именно в таких местах и поныне обитает большинство видов мохообразных.

Появившись на Земле сотни миллионов лет назад, мохообразные смогли

приспособиться к жизни и в иных местах. Так, они смогли успешно освоить места

с избыточным ув­лажнением (ямки и канавы с водой, берега ручьев и озер,

болота), причем выработанные ими приспособления позволяют мохообраз­ным в

условиях холодного и умеренного климата нередко вытес­нять в таких местах

большинство высших растений (обычно не выносящих одновременно вымокания,

низких температур и не­достатка кислорода в субстрате). А сфагновые мхи,

обладая своеоб­разным внутренним строением и химизмом, даже на­капливают

избыток влаги и, выделяя и подкисляя ее, неблагопри­ятно воздействуют на

живущие рядом другие растения.

Сумели мохообразные приспособиться и к жизни на субстра­тах, лишенных

свободной воды,— на коре деревьев, скалах и камнях. Прикрепляясь ризоидами к

такому субстрату, мохооб­разные получают влагу лишь из атмосферы, а в

отсутствие осад­ков они могут безболезненно переносить сильное высыхание,

теряя свыше 90% содержащейся в их теле воды. При выпадении дождя или росы

либо при насыщении воздуха парами воды расте­ния быстро впитывают воду (чему

нередко способствует нали­чие волоска на кончиках листьев), оживают и

продолжают ра­сти. Известны случаи, когда некоторые мохообразные,

пролежав­шие в гербарии несколько лет, оживали, будучи смоченными водой.

В целом среди мохообразных (как и среди других высших ра­стений) можно

выделить по отношению к воде несколько эколо­гических групп.

Гидрофиты живут в воде; они прикрепляются ризоида­ми к стволам или ветвям

утонувших деревьев или к подводным кам­ням (например, фонтиналис

противопожарный — Fontinalis аntipyretica) либо свободно плавают на поверхности

или в толще.

Гигрофиты — растения избыточно увлажненных мест (болота, берега рек и

ручьев и т. п.); дерновинки и коврики гигро­фитов, например сфагнов, обычно

большую часть года пропитаны подои. Некоторые растения могут вести себя и как

гидрофиты и как гигрофиты: например, риччиокарп плавающий (Ricciocarpus

iiatans) может плавать на поверхности воды или жить на влажной илистой почве по

берегам водоема.

Мезофиты— растения, обитающие в местах (часто тенис­тых) со средними

условиями увлажнения (влажные луга, темнохвойные леса и т. п.).

Настоящих ксерофитов, т.е. растений, способных пере­носить засуху, не снижая

сильно жизненной активности, среди мохообразных нет, и те из них, которые

обитают в засушливых, солнечных местообитаниях (скалы, дюны и т. п.), лишь

условно можно называть ксерофитами. Способность таких растений произ­растать

на сухих местообитаниях в первую очередь обеспечивается способностью их

плазмы выносить длительное обезвоживание и быстро восстанавливать свою

структуру при обводнении. Эта спо­собность связана также с различными

морфологическими приспо­соблениями (уменьшение площади листьев, наличие

волосков из мертвых клеток, заполненных в сухом состоянии воздухом,

скру­чивание или продольное складывание листовой пластинки или слоевища при

высыхании и т. п.).

Между названными группами есть переходные типы. Например, многие виды,

обитающие на коре стволов (выше границы снегового покрова) в хвойных и

лиственных лесах умеренного пояса, можно назвать ксеромезофитами: во время

силь­ных морозов зимой и в полуденные часы жарким летом, когда от­носительная

влажность воздуха очень низкая, эти виды должны уметь справляться с дефицитом

влаги, в остальное же время они живут в условиях средней обводненности (в

насыщенном парами воды воздухе или на смоченной дождями коре).

Тепло в жизни мохообразных играет важную роль, поскольку от температуры

окружающей среды зависит не только скорость ис­парения воды растением, но

также относительная влажность воздуха и почвы и скорость обменных реакций в

организме. По сравнению с другими высшими растениями среди мохообразных

гораздо больше видов, способных существовать в широких темпе­ратурных

пределах, переносить очень низкие и очень высокие температуры. Объясняется

это в первую очередь тем, что многие мохообразные легко и без ущерба для себя

теряют воду и именно в обезвоженном состоянии переносят максимальные и

минимальные температуры, пребывая фактически в состоянии криптобиоза.

Не­которые мхи-ксерофиты в воздушно-сухом состоянии выдерживают в течение

получаса воздействие температуры в 100°С и остаются живыми.

Мохообразные по сравнению со многими другими высшими растениями легче

переносят неблагоприятные общеклиматиче­ские воздействия еще и потому, что,

будучи очень низкими расте­ниями, они фактически живут в иных температурных

условиях, чем более высокие растения. Напочвенные мохообразные живут в

условиях своеобразного, более мягкого и ровного микроклимата, температура,

влажность воздуха, сила ветра и т. п. которого су­щественно отличаются от

соответствующих показателей погоды, сообщаемых в метеосводках. Например, в

Антарктиде мхи, живущие в оазисах на скалах, летом обычно растут при

положитель­ных температурах «прискального» слоя воздуха, в то время как на

уровне 2 м над поверхностью земли температуры воздуха могут быть в это время

отрицательными. Перенесению неблагоприятных климатических условий

способствует также и образование у мхов дерновин, подушечек, ковриков и тому

подобных «жизненных форм»: внутри подушечки, например, колебания температуры

и влажности будут менее резкими, чем во внешней среде.

Мохообразные, подобно лишайникам, чутко реагируют на присутствие в воздухе

вредных примесей. Возможно, отчасти это связано с отсутствием у них

высокоспециализированных покров­ных тканей и неспособностью большинства

мохообразных еже­годно обновлять свой фотосинтезирующий аппарат подобно тому,

как делают это многие цветковые растения, сбрасывая листву осенью или теряя

ее зимой. Возможно, острота реакции мохооб­разных связана также и с небольшой

массой их тела. Но решаю­щую роль в их чувствительности к вредным примесям,

конечно, играют свойства самой протоплазмы, в пользу чего может

свиде­тельствовать хотя бы тот факт, что некоторые мохообразные все же

способны жить в черте довольно крупных городов, атмосфера которых сильно

загрязнена различными вредными примесями.

Мохообразные практически не испытывают прямого отрица­тельного механического

воздействия сильных ветров, поскольку скорость ветра у поверхности земли или

близ каких-то препят­ствий сильно падает. Ветер в основном оказывает на

растения кос­венное воздействие, иссушая субстрат и увеличивая транспирацию

или же принося осадки. На некоторых океанических островах и побережьях, там,

где постоянно дуют влажные ветры с моря, моховой покров развит исключительно

пышно. Положительную роль играет ветер в расселении мохообразных — в переносе

спор и да­же кусочков растений.

Механический состав субстрата, на котором поселяются мо­хообразные, играет в

их жизни меньшую роль, чем в жизни других высших растений, поскольку субстрат

для мохообразных лишь место их прикрепления и источник для получения

минеральных веществ; он не является средой, в которой живет значительная

часть тела растения. Тем не менее разные виды по-разному отно­сятся к

механическому составу субстрата. В целом мохообразные могут поселяться на

почве любого механического состава — на песчаной, супесчаной, глинистой,

иловатой и др. Поселяются они и на материнской породе (известняки, гнейсы,

граниты и др.), плотно прикрепляясь к поверхности скал и камней ризоидами, и

Страницы: 1, 2, 3