созревания личинок паразита уходят в почву, создавая благоприятные условия

для их коконирования[8].

Эндопаразитические личинки бывают четырех типов: гименоптероидные, подобные

эктопаразитическим, но с закрытыми дыхальцами(Rogadinae), полипоидные, с

парными выростами на вентральной стороне сегментов(Agathidinae), пузырчатые,

с анальным пузырем, представляющим собой вывернутую наружу заднюю

кишку(Microgasterinae, Cheloninae,Calyptinae), хвостатые, с конусовидным

выростом на конце тела( рис.2). Последний тип наиболее распространен и может

сочетаться с пузырчатым. Хвост в настоящее время

11

принято рассматривать в качестве локомоторного органа. Для анального пузыря

установлена дыхательная функция. Три последних типа личинок в наиболее

выраженной форме проявляются в их 1-м возрасте. В последующих возрастах

вентральные выросты, анальный пузырь и хвостовой придаток

подвергаются редукции и к концу развития личинка становится гименоптероидной.

А)

Б)

Рис.2

12

А) пузырчатая личинка Apanteles medicaginis

Б) хвостатая личинка Praon palitans

В) хвостатая личинка Trioxis utilis

Эндопаразиты могут быть как одиночными(солитарными), так и

групповыми(грегарными).Чаще всего они одиночные. Солитарность достигается

двумя способами: во-первых, способностью самок избегать уже зараженного

хозяина(в случае оптимальных соотношений плотностей паразита и хозяина), во-

вторых, элиминацией лишних личинок в случае перезаражения хозяина. Элиминация

осуществляется личинками 1-го возраста, главным образом путем прямой борьбы

сильно развитыми жвалами. В последующих возрастах размеры жвал сильно

уменьшаются[2].

Эндопаразиты всегда приурочены к более или менее узкой таксономической группе

хозяев. Полифагов среди них нет. Так, п/сем. Microgasterinae, Cheloninae,

Agathidinae связаны с чешуекрылыми, Adeliinae – с жесткокрылыми, чаще всего с

долгоносиками, Helconinae- с жуками- дровосеками, Ichneutinae- с

пилильщиками. Еще более узкая специализация характерна для Euphorinae, в

котором отдельные роды или группа близких родов приурочены к определенным

хозяевам.

Личинки эктопаразитов развиваются снаружи тела хозяина, которым всегда бывает

личинка насекомого, чаще всего чешуекрылого или жесткокрылого, значительно

реже двукрылого или перепончатокрылого. Хозяева эктопаразитов за редким

исключением обитают скрыто и заражаются взрослым наездником главным образом

путем прокалывания яйцекладом субстрата. Изредка самка проникает в скрывающую

хозяина полость. Яйца откладываются или непосредственно на личинку, или рядом

с ней. Чаще всего эктопаразитические бракониды-групповые паразиты. Число

яиц,откладываемых на хозяина, зависит от его размера: на крупную личинку

откладывается больше яиц, на мелкую –меньше[9].

13

Перед откладкой яйца эктопаразит, как правило, парализует личинку, на которой

будет развиваться его потомство, с помощью яйцеклада, служащего не только для

откладки яиц, но и для проведения секрета ядовитой железы. Парализация

обычно постоянна,т. е. подвижность хозяина и его способность к линькам не

восстанавливаются, и он тем самым лишается возможности избавиться от яйца или

личинки паразита. Лишь малоподвижные хозяева парализуются настолько слабо,

что могут восстановить активность, или даже совсем не подвергаются

парализации. Bracon hebetor Say. сначала парализует всех особей хозяина,

находящихся около него ,а затем начинает откладку на какую- либо из них.

Достаточно одной части его яда на 200 млн. частей гемолимфы хозяина,чтобы

вызвать постоянный паралич. Химическая природа парализующего яда почти не

изучена. Для Bracon hebetor Say. считается,что это белок, белковоподобное

или связанное с белком вещество.[10] Яд этого наездника блокирует нервно-

мышечную передачу и не влияет заметно на возбудимость самих нервов и мышц.

Эктопаразиты, как правило, слабо специализированы по хозяевам и способны

развиваться на личинках из разных отрядов насекомых. Многие виды могут быть

причислены к полифагам. Однако их экологическая приуроченность может быть

довольно узкой. Например, связанной с типом повреждения, вызываемого

хозяином, с его внешним видом. Так, виды из рода Coeloides заражают только

личинок короедов, некоторые виды Bracon- лишь гусениц Coleophora в их

чехликах[9].

Яйца эктопаразитов крупные, богаты желтком, часто они снабжены

стебельком(рис.3). Стебелек служит для провеления яйца через тонкий, как

правило, длинный яйцеклад. Содержимое яйца переливается в стебелек по мере

его прохождения через канал яйцеклада, при этом средний диаметр яйца

уменьшается в несколько раз.

14

А) Б)

Рис.3 Яйца эктопаразитов

А) стебельчатые Б) заостренные

Личинки эктопаразитических браконид так называемого гименоптероидного типа

имеют открытые всю жизнь дыхальца и хорошо развитый ротовой аппарат. У них

компактное тело с 12-13 сегментами, покрытыми поперечными рядами щетинок или

шипиков. Число личиночных стадий,как правило, равно 5.

Взрослые бракониды нуждаются в питании углеводной или белковой пищей. Питание

белковой пищей- гемолимфой хозяина, выступающей из ранки после укола

яйцекладом при парализации хозяина, характерно для самок эктопаразитов. Так

как хозяин при этом скрыт , гемолимфа поступает к самке капиллярно через

трубочку из секрета, стекающего по яйцекладу и затвердевающего. Из

эндопаразитов гемолимфой питаются рогадины в то время, когда их хозяин-

гусеница- оказывается на некоторое время парализованным. Роль белкового

питания довольно велика, что сопровождается использованием наряду с

гемолимфой хозяина и его самого в качестве собственного питания самки.

Например, самки некоторых видов рода Aphelinus в опытах при низкой

численности тлей использовали их всех для собственного питания и начинали

частично заражать хозяев только в том случае, если их число превышало 16.

Предполагается, что самки этих видов обладают определенными потребностями в

белковом корме, без удовлетворения которых яйцекладка не происходит[4].

Углеводную пищу бракониды находят на цветках растений и на выделениях

хоботных насекомых. Для питания предпочитаются чаще всего цветки зонтичных,

молочайных,

15

реже- крестоцветных и других растений с открытыми нектарниками, поскольку

большинство браконид имеет малоспециализированный ротовой аппарат. Но

встречаются и виды с сильно развитым хоботком, которые могут питаться на

цветках с глубоко спрятанным нектаром, таких, как сложноцветные(Agathis,

некоторые виды Vipio,Glyptomorpha,Bracon,Cardiochiles)

Цветущие растения могут служить и местом встречи полов. Кроме того, для этой

цели удобными являются возвышающиеся над другими кусты, ветки или травянистые

растения, где скапливаются самцы в силу отрицательного геотаксиса, а самки

появляются время от времени. Иногда здесь формируются более или менее

многочисленные рои из самцов, как это установлено для нескольких видов рода

Bracon. Паразиты подкорников часто ведут себя иначе. Их самцы группируются на

коре вблизи места выхода самки, ожидая ее. Они могут образовывать небольшие

рои, летая около коры в “танцующем” полете.

Взрослые бракониды могут быть обнаружены лишь в летнее время. Во взрослом

состоянии они, как правило,не зимуют. Зимует, диапаузируя, либо зрелая

личинка в коконе, либо личинка 1-го возраста в теле хозяина. У видов имеющих

несколько генераций в году и зимующих в коконе, последний , когда в нем

заключена личинка,более плотный, чем кокон летней генерации.

Большинство браконид полезно,так как они связаны с насекомыми-

фитофагами,наносящими вред сельскому и лесному хозяйству. Некоторые из них

могут играть роль в качестве регуляторов численности вредителей. Среди них

следует назвать такие обычные на полях виды, как паразиты подгрызающих совок

Macrocentrus collaris Spin.,Meteorus rubens Nees,стеблевого мотылька Chelonus

annulipes Wesm. Эффективными энтомофагами в садах являются паразит яблоневой,

сливовой и восточной плодожорок Ascogaster quadridentata Wesm., паразит

яблоневой моли-малютки Apanteles circumscriptus Nees.

Наиболее эффективный путь повышения полезной роли браконид в агоценозах и в

лесах состоит в их охране и повышении числености путем разумного ограничения

16

химических обработок, путем разработки и введения в практику интегрированных

методов защиты растений.

Результаты работы, их обсуждение

По кафедральным материалам нами установлен список видов браконид,

обнаруженных в Усманском бору:

Apanteles affinis Nees

Лит.: Л.Н. Хицова, Г.А. Исаева 1986.*

A.albipennis Nees

A.ater Ratzb.

A.cajae Bouche

A.circumscriptus Nees

A.coleophorae Wilkinson

A.congestus Nees

A.fulvipes Haliday

Agastropache Bouche

A.glomeratus L.

A.immunis Hol.

A.lacteicolor Viereck

A.laevigatus Ratzb.

A.lateralis Hol.

A.liparidis Bouche

A.pallipes Reinhard

A.paracitellae Bouche

A.picipes Bouche

A.porthetriae Mues.

A.praepotens Haliday

A.rectinervis Telenga

A.sessilis Ill.

A.solitarius Ratzb.

A.spurius Wesm.

A.vitripennis Hal.

A.xantostigma Hal.

A.zygaenarium Marsh.

*далее авторы те же

17

Ascogaster annularis Nees

A.bidentula Wesm

Atanycolus initiator Nees

Bracon(Glabrobracon) colpophorus Wesm.

Dendrosoter protuberans Nees

Eubadizon extensor L.

Macrocentrus grandis Goid

M.linearis Nees (abdominalis F.)

M.turanicus Tel.

Meteorus fasciatus Ratzb.

M.ictericus Nees

M.luridus Ruthe

M.versicolor Wesm.

Microgaster globata L.

M.meridiana Hal.(laeviscuta Thoms.)

M.subcompleta Nees

Microplitis eremia Renh.

M.sordipes Nees

M.spectabilis Hal.

M.spinolae Nees

Oncophanes minutus Wesm.(lanceolator Nees)

Opius biroi F.

Orgilus rugosus Nees

Petalodes unicolor Wesm.

Rhogas nigricornis Wesm.

Rh.pallidator Thunb.

Rh.testaceus Spin.

Spathius radzayanus Ratzb.

57 видов браконид объединены в 17 родов.причем к роду Apanteles относятся 29

видов(51%), к роду Ascogaster- 2(3.5%)к роду Atanycolus-1(1,8%), к роду

Bracon-1(1.8%), к роду Dendrosoter-1(1.8%), к роду Eubadison-1(1.8%), к роду

Macrocentrus-3(5.3%), к роду Meteorus-4(7%), к роду

18

Microgaster-4(7%), к роду Microplitis-4(7%), к роду Oncophanes-1(1.8%),к роду

Opius-1(1.8%), к роду Orgilus-

1(1.8%), к роду Petalodes-1(1.8%), к роду Rhogas-3(5.3%), к роду Spathius-

1(1.8%), к роду Rhysipolis-1(1.8%).

Хозяева браконид, уровень связи с ними

Таблица 1

Динамика выведения браконид из куколок разных хозяев

19

Рис.4 Схема связи некоторых видов браконид с Tortrix viridana

Рис.5 Схема связи некоторых видов браконид с Sylepta

ruralis

20

Описание преимагинальных стадий развития браконид:

Нами проведен анализ морфологии коконов 5 видов браконид и дано их описание:

21

вывод:

1.В условиях Воронежского заповедника обнаружено 57 видов браконид.

Из них 51%-виды из рода Apanteles, по 1,8%-виды родов

Atanycolus,Bracon,Dendrosoter,Eubadizon,Oncophanes,Opius,Orgilus,Petalodes,Sp

athius,Rhysipolis; 3.5%-виды рода Ascogaster, по 5,35- виды родов

Macrocentrus и Rhogos,по 7%- виды родов Meteorus, Microgaster,Microplitis.

2.Наиболее обычным хозяином для браконид является Tortrix viridana(дубовая

зеленая листовертка).

3.Дополнительными хозяевами браконид являются Sylepta ruralis иAporia crataegi.

22

Список литературы:

1.Хицова Л.Н.,Исаева Г.А. Энтомофаги вредителей леса Центрального

Черноземья./ Научн.ред. К.В. Скуфьин.-Воронеж: Изд-во ВорГУ,1986.-с.80-84

2. Тобиас В.И. Бракониды Кавказа.-Л.,Наука,1976.-Зоологический институт- с. 3-13

3 .Hagen K.S. Фазы развития паразитических насекомых/ Под редакцией Р. де

Баха.Биологическая борьба с вредными насекомыми и сорняками-М.,»Колос»,1968-

с.187-209

4. Викторов Г.А. Экология паразитов- энтомофагов-М.,»Наука»,1976

5. Тобиас В.И. Поведение взрослых наездников-браконид

(Hymenoptera,Braconidae) и его совершенствование в процессе эволюции.-Зоол.

журнал, 32,вып.1,14-24

6. Шлингер Э.И.,Доутт Р.Л. Связь систематики с биологической борьбой/Под

ред. Р.де Баха. Биологическая борьба с вредными насекомыми и сорняками

–М.,»Колос»,1968-с.135-186

7. Масленникова В.А. Об условиях,определяющих диапаузу паразитических

парапончатокрылых Apanteles glomeratus L. (Hymenoptera,Braconidae) и

Pteromalus puparum L. (Hymenoptera, Chalcididae).- Энтомол. обозр.,1958,

37,№3,538-545

8. Lewis W.J. ,Brazzel S.R. Bioligical relationships between Cardiochiles

nigriceps and Heliothis complex.-J. Entomol.,59:820-823

23

9. Определитель насекомых Европейской части СССР т.3:

Перепончатокрылые.Четвертая часть-Л.,”Наука”,1986,с.12-15

10. Beard R.L. Insect toxin and venoms.-Annual Rev. Entomol., 8:1-18

Страницы: 1, 2